Paquete de dinosaurios

Dinosaurio

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Para otros usos, véase Dinosaurio (desambiguación).

Dinosaurios

Rango temporal: Triásico tardío-Presente, 233.23 - 0 Mya (El rango incluye aves (Aves))

PreЄЄOSDCPTJKPgN

(Posible registro del Triásico Medio)

Dinosauria montage 2.jpg

Una colección de esqueletos fósiles de dinosaurios. En el sentido de las agujas del reloj desde arriba a la izquierda: Microraptor gui (un terópodo alado), Apatosaurus louisae (un saurópodo gigante), Edmontosaurus regalis (un ornitópodo de pico de pato), Triceratops horridus (un ceratópodo cornudo), Stegosaurus stenops (un estegosaurio plateado), Pinacosaurus grangeri (un anquilosaurio acorazado)

Clasificación científica

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clade: Dracohors

Clade: Dinosauria

Owen, 1842

Los grupos principales

†Sauropodomorpha

Theropoda

†Ornithischia

Los dinosaurios son un grupo diverso de reptiles [nota 1] del clado Dinosauria. Aparecieron por primera vez durante el período Triásico, entre 243 y 233,23 millones de años atrás, aunque el origen y el momento exacto de la evolución de los dinosaurios es objeto de una activa investigación. Se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes después de la extinción del Triásico-Jurásico hace 201,3 millones de años; su dominio continuó a lo largo de los períodos Jurásico y Cretáceo. El registro fósil demuestra que las aves son dinosaurios emplumados modernos, que han evolucionado a partir de terópodos anteriores durante la época del Jurásico tardío. Como tal, las aves fueron el único linaje de dinosaurios que sobrevivió al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace aproximadamente 66 millones de años. Por lo tanto, los dinosaurios pueden dividirse en dinosaurios aviares, o aves; y dinosaurios no aviares, que son todos dinosaurios distintos de las aves.

Los dinosaurios son un grupo variado de animales desde el punto de vista taxonómico, morfológico y ecológico. Las aves, con más de 10.000 especies vivas, son el grupo de vertebrados más diverso, además de los peces. Utilizando pruebas fósiles, los paleontólogos han identificado más de 500 géneros distintos y más de 1.000 especies diferentes de dinosaurios no aviares. Los dinosaurios están representados en todos los continentes tanto por las especies existentes (aves) como por los restos fósiles. Durante la primera mitad del siglo XX, antes de que se reconociera que las aves eran dinosaurios, la mayoría de la comunidad científica creía que los dinosaurios eran lentos y de sangre fría. Sin embargo, la mayoría de las investigaciones realizadas desde el decenio de 1970 han indicado que todos los dinosaurios eran animales activos con un metabolismo elevado y numerosas adaptaciones para la interacción social. Algunos eran herbívoros, otros carnívoros. Las pruebas sugieren que todos los dinosaurios ponían huevos y que la construcción de nidos era un rasgo compartido por muchos dinosaurios, tanto aviares como no aviares.

Si bien los dinosaurios eran ancestralmente bípedos, muchos grupos extintos incluían especies cuadrúpedas, y algunos pudieron cambiar de postura. Las estructuras de exhibición elaboradas, como los cuernos o las crestas, son comunes a todos los grupos de dinosaurios, y algunos grupos extintos desarrollaron modificaciones esqueléticas como armaduras óseas y espinas. Si bien el linaje de aves (aves) que sobreviven a los dinosaurios modernos es generalmente pequeño debido a las limitaciones del vuelo, muchos dinosaurios prehistóricos (no aviares y aviares) eran de gran tamaño; se estima que los dinosaurios saurópodos más grandes alcanzaron una longitud de 39,7 metros (130 pies) y una altura de 18 metros (59 pies) y fueron los animales terrestres más grandes de todos los tiempos. Sin embargo, la idea de que los dinosaurios no aviares eran uniformemente gigantescos es un concepto erróneo basado en parte en el sesgo de la preservación, ya que los huesos grandes y resistentes tienen más probabilidades de durar hasta que se fosilizan. Muchos dinosaurios eran bastante pequeños: Xixianykus, por ejemplo, sólo medía unos 50 cm (20 pulgadas) de largo.

Desde que se reconocieron los primeros fósiles de dinosaurios a principios del siglo XIX, los esqueletos de dinosaurios fósiles montados han sido una de las principales atracciones de los museos de todo el mundo, y los dinosaurios se han convertido en una parte duradera de la cultura mundial. El gran tamaño de algunos grupos de dinosaurios, así como su naturaleza aparentemente monstruosa y fantástica, han asegurado la aparición regular de los dinosaurios en los libros y películas más vendidos, como Jurassic Park. El persistente entusiasmo del público por los animales ha dado lugar a una importante financiación de la ciencia de los dinosaurios, y los nuevos descubrimientos son regularmente cubiertos por los medios de comunicación.

Contenido

1 Etimología

2 Definición

2.1 Descripción general

2.2 Características anatómicas distintivas

3 Historia de la evolución

3.1 Orígenes y evolución temprana

3.2 Evolución y paleobiogeografía

4 Clasificación

4.1 Taxonomía

5 Biología

5.1 Tamaño

5.1.1 El más grande y el más pequeño

5.2 Comportamiento

5.3 Comunicación

5.4 Biología de la reproducción

5.5 Fisiología

6 Origen de las aves

6.1 Plumas

6.2 Esqueleto

6.3 Anatomía suave

6.4 Pruebas de comportamiento

7 Extinción de los grupos principales

7.1 Evento de impacto

7.2 Trampas de Deccan

7.3 Posibles supervivientes del Paleoceno

8 Historia del estudio

8.1 "El renacimiento de los dinosaurios"

8.2 Tejidos blandos y ADN

9 Descripciones culturales

10 Ver también

11 Notas

12 Referencias

13 Bibliografía

14 Lecturas adicionales

15 Enlaces externos

Etimología

El taxón "Dinosauria" fue nombrado formalmente en 1842 por el paleontólogo Sir Richard Owen, quien lo usó para referirse a la "tribu distinta o suborden de los Reptiles Saurios" que estaban siendo reconocidos en Inglaterra y alrededor del mundo.1][2] El término se deriva del griego antiguo δεινός (deinos), que significa "terrible, potente o terriblemente grande", y σαῦρος (sauros), que significa "lagarto o reptil". 1][3] Aunque el nombre taxonómico se ha interpretado a menudo como una referencia a los dientes, garras y otras características temibles de los dinosaurios, Owen pretendía que sólo evocara su tamaño y majestad. 4]

Otros animales prehistóricos, como los pterosaurios, mosasaurios, ictiosaurios, plesiosaurios y el Dimetrodon, aunque a menudo se los concibe popularmente como dinosaurios, no se clasifican taxonómicamente como dinosaurios [5]. Los pterosaurios están lejanamente emparentados con los dinosaurios, ya que son miembros del clado Ornithodira. Los otros grupos mencionados son, como los dinosaurios y los pterosaurios, miembros de Sauropsida (el clado de reptiles y aves), excepto el Dimetrodon (que es una sinápside).

Definición

Esqueleto de Triceratops, Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles

En la nomenclatura filogenética, los dinosaurios suelen definirse como el grupo formado por el antepasado común más reciente (MRCA) del Triceratops y las aves modernas (Neornithes), y todos sus descendientes [6]. También se ha sugerido que la definición de Dinosauria se haga con respecto al MRCA del Megalosaurio y el Iguanodon, porque estos eran dos de los tres géneros citados por Richard Owen cuando reconoció la Dinosauria.7] Ambas definiciones dan como resultado que el mismo conjunto de animales se definan como dinosaurios: "Dinosauria = Ornithischia + Saurischia", que abarca los anquilosaurios (cuadrúpedos herbívoros acorazados), los estegosaurios (cuadrúpedos herbívoros chapados), los ceratopsianos (cuadrúpedos herbívoros con cuernos y volantes), ornitópodos (herbívoros bípedos o cuadrúpedos, incluidos los "pico de pato"), terópodos (principalmente carnívoros bípedos y aves) y saurópodos (principalmente grandes herbívoros cuadrúpedos con cuello y cola largos). [8]

Las aves son ahora reconocidas como el único linaje sobreviviente de los dinosaurios terópodos. En la taxonomía tradicional, las aves se consideraban una clase separada que había evolucionado a partir de los dinosaurios, un superorden distinto. Sin embargo, la mayoría de los paleontólogos contemporáneos preocupados por los dinosaurios rechazan el estilo tradicional de clasificación en favor de la taxonomía filogenética; este enfoque requiere que, para que un grupo sea natural, todos los descendientes de los miembros del grupo deben estar incluidos también en el grupo. Así pues, las aves se consideran dinosaurios y los dinosaurios, por lo tanto, no se han extinguido [9]. Las aves se clasifican como pertenecientes al subgrupo Maniraptora, que son coelurosaurios, que son terópodos, que son saurisquios, que son dinosaurios [10].

La investigación realizada por Matthew G. Baron, David B. Norman y Paul M. Barrett en 2017 sugirió una revisión radical de la sistemática de los dinosaurios. El análisis filogenético de Baron y otros recuperó la Ornithischia como más cercana a los terópodos que a los saurópodos, en contraposición a la tradicional unión de los terópodos con los saurópodos. Resucitaron el clado Ornithoscelida para referirse al grupo que contenía Ornithischia y Theropoda. La propia dinosauria fue redefinida como el último antepasado común de Triceratops horridus, Passer domesticus y Diplodocus carnegii, y todos sus descendientes, para asegurar que los saurópodos y sus parientes sigan siendo incluidos como dinosaurios. [11][12]

Descripción general

montaje de cuatro pájaros

En la taxonomía filogenética, las aves están incluidas en el grupo de los dinosaurios.

Utilizando una de las definiciones anteriores, los dinosaurios pueden describirse en general como arqueros con las extremidades traseras mantenidas erguidas bajo el cuerpo.13] Muchos grupos de animales prehistóricos se conciben popularmente como dinosaurios, como los ictiosaurios, los mosasaurios, los plesiosaurios, los pterosaurios y los pelicosaurios (especialmente el Dimetrodon), pero no están clasificados científicamente como dinosaurios, y ninguno tenía la postura erguida de la extremidad posterior característica de los verdaderos dinosaurios [14]. Los dinosaurios fueron los vertebrados terrestres dominantes de la era mesozoica, especialmente en los períodos jurásico y cretáceo. Otros grupos de animales estaban restringidos en cuanto a tamaño y nichos; los mamíferos, por ejemplo, rara vez superaban el tamaño de un gato doméstico, y eran generalmente carnívoros del tamaño de un roedor de presas pequeñas [15].

Los dinosaurios siempre han sido un grupo de animales extremadamente variado; según un estudio de 2006, hasta ahora se han identificado con certeza más de 500 géneros de dinosaurios no aviares, y el número total de géneros conservados en el registro fósil se ha estimado en torno a 1850, de los que queda por descubrir casi el 75%.16] Un estudio anterior predijo que existían unos 3.400 géneros de dinosaurios, incluyendo muchos que no se habrían conservado en el registro fósil. [17] Para el 17 de septiembre de 2008, se habían nombrado 1.047 especies diferentes de dinosaurios. [18]

En 2016, el número estimado de especies de dinosaurios que existían en el Mesozoico se estimaba entre 1.543 y 2.468. [19][20] Algunas son herbívoras, otras carnívoras, incluidas las que comen semillas, las que comen pescado, las insectívoras y las omnívoras. Mientras que los dinosaurios eran ancestralmente bípedos (como todas las aves modernas), algunas especies prehistóricas eran cuadrúpedos, y otras, como el Anchisaurus y el Iguanodon, podían caminar con la misma facilidad en dos o cuatro patas. Las modificaciones craneales como los cuernos y las crestas son rasgos comunes de los dinosaurios, y algunas especies extintas tenían armaduras óseas. Aunque son conocidos por su gran tamaño, muchos dinosaurios del Mesozoico eran de tamaño humano o más pequeños, y las aves modernas son generalmente de tamaño pequeño. Los dinosaurios habitan hoy en día en todos los continentes, y los fósiles muestran que habían alcanzado una distribución mundial por lo menos en la época del Jurásico temprano [21]. Las aves modernas habitan la mayoría de los hábitats disponibles, desde los terrestres hasta los marinos, y hay pruebas de que algunos dinosaurios no aviares (como el Microraptor) podían volar o al menos planear, y otros, como los espinosaurios, tenían hábitos semiacuáticos [22].

Características anatómicas distintivas

Si bien los recientes descubrimientos han hecho más difícil presentar una lista universalmente acordada de los rasgos distintivos de los dinosaurios, casi todos los dinosaurios descubiertos hasta ahora comparten ciertas modificaciones del esqueleto ancestral de los arcosaurios, o son claros descendientes de dinosaurios más antiguos que muestran estas modificaciones. Aunque algunos grupos posteriores de dinosaurios presentaban versiones más modificadas de estos rasgos, se consideran típicos de la Dinosauria; los primeros dinosaurios los tenían y los transmitían a sus descendientes. Tales modificaciones, originadas en el ancestro común más reciente de cierto grupo taxonómico, se llaman sinapomorfas de tal grupo [23].

Una evaluación detallada de las interrelaciones de los arcosaurios por Sterling Nesbitt [24] confirmó o encontró las siguientes doce sinapomorfas inequívocas, algunas conocidas previamente:

en el cráneo, una fosa supratemporal (excavación) está presente delante de la fenestra supratemporal, la abertura principal en el techo trasero del cráneo

epífisis, procesos que apuntan oblicuamente hacia atrás en las esquinas superiores posteriores, presentes en las vértebras anteriores (delanteras) del cuello detrás del atlas y el eje, las dos primeras vértebras del cuello

El ápice de la cresta deltopectoral (una proyección en la que se unen los músculos deltopectorales) situado a más del 30% de la longitud del húmero (hueso de la parte superior del brazo).

radio, un hueso de la parte inferior del brazo, más corto que el 80% de la longitud del húmero

El cuarto trocánter (proyección donde el músculo caudofemoralis se une al eje trasero interno) en el fémur (hueso del muslo) es una brida afilada

el cuarto trocánter es asimétrico, con un margen distal, inferior, que forma un ángulo más pronunciado con el eje

en el astrágalo y el calcáneo, los huesos superiores del tobillo, la faceta articular proximal, la superficie superior de conexión, ya que el peroné ocupa menos del 30% de la anchura transversal del elemento

los exoccipitales (huesos de la parte posterior del cráneo) no se encuentran a lo largo de la línea media en el suelo de la cavidad endocraneal, el espacio interior del cerebro

en la pelvis, las superficies articulares proximales del isquion con el ilion y el pubis están separadas por una gran superficie cóncava (en la parte superior del isquion una parte de la articulación abierta de la cadera se encuentra entre los contactos con el hueso púbico y el ilion)

cresta cnemial en la tibia (parte saliente de la superficie superior de la espinilla) arcos anterolaterales (curvas hacia el frente y el lado exterior)

Una clara cresta de orientación proximodista (vertical) presente en la cara posterior del extremo distal de la tibia (la superficie posterior del extremo inferior de la espinilla)

superficie articular cóncava para el peroné del calcáneo (la superficie superior del calcáneo, donde toca el peroné, tiene un perfil hueco)

Nesbitt encontró un número de sinapsis potenciales adicionales, y descartó un número de sinapsis previamente sugeridas. Algunos de ellos también están presentes en los silesaurios, que Nesbitt recuperó como grupo hermano de los dinosaurios, entre ellos un gran trocánter anterior, los metatarsianos II y IV de longitud subigual, un contacto reducido entre el isquion y el pubis, la presencia de una cresta cnemial en la tibia y de un proceso ascendente en el astrágalo, y muchos otros [6].

Diagrama de un típico cráneo diapside

j: hueso de la yugular, po: hueso postorbital, p: hueso parietal, sq: hueso escamoso, q: hueso cuadrangular, qj: hueso cuadrangular

Una variedad de otros rasgos esqueléticos son compartidos por los dinosaurios. Sin embargo, debido a que son comunes a otros grupos de arcosaurios o no estaban presentes en todos los primeros dinosaurios, estas características no se consideran sinapomorfas. Por ejemplo, como diapsides, los dinosaurios tenían ancestralmente dos pares de fenestras infratemporales (aberturas en el cráneo detrás de los ojos), y como miembros del grupo diapside Archosauria, tenían aberturas adicionales en el hocico y la mandíbula inferior [25]. Además, se sabe que varias características que antes se creían sinapomorfas aparecieron antes que los dinosaurios, o estuvieron ausentes en los primeros dinosaurios y evolucionaron independientemente por diferentes grupos de dinosaurios. Estos incluyen una escápula alargada, u omóplato; un sacro compuesto de tres o más vértebras fusionadas (tres se encuentran en algunos otros arcosaurios, pero sólo dos se encuentran en el Herrerasaurus);[6] y un acetábulo perforado, o cavidad de la cadera, con un agujero en el centro de su superficie interior (cerrado en el Saturnalia tupiniquim, por ejemplo).26][27] Otra dificultad para determinar las características distintivas de los dinosaurios es que los primeros dinosaurios y otros arcosaurios de la época del Triásico Tardío a menudo son poco conocidos y eran similares en muchos aspectos; estos animales a veces han sido mal identificados en la literatura. [28]

Las articulaciones de la cadera y las posturas de las extremidades posteriores de: (de izquierda a derecha) reptiles típicos (en expansión), dinosaurios y mamíferos (erectos), y rauisuchians (erecto-pilar)

Los dinosaurios se paran con las extremidades traseras erguidas de manera similar a la de la mayoría de los mamíferos modernos, pero distinta a la de la mayoría de los demás reptiles, cuyas extremidades se extienden a ambos lados [29]. Esta postura se debe al desarrollo de un hueco lateral en la pelvis (normalmente una cavidad abierta) y una cabeza correspondiente que se extiende hacia el interior en el fémur [30]. Su postura erguida permitía a los primeros dinosaurios respirar con facilidad mientras se movían, lo que probablemente permitió unos niveles de resistencia y actividad que superaban los de los reptiles "extendidos".31] Las extremidades erguidas probablemente también ayudaron a apoyar la evolución del gran tamaño reduciendo las tensiones de flexión en las extremidades [32]. Algunos arcosaurios no dinosaurios, incluidos los rauisuchianos, también tenían extremidades erguidas pero lo lograron mediante una configuración "pilar-erecto" de la articulación de la cadera, donde en lugar de tener una proyección del inserto del fémur en un hueco de la cadera, el hueso pélvico superior se rotaba para formar un estante saliente [32].

Historia evolutiva

Artículo principal: Evolución de los dinosaurios

Orígenes y evolución temprana

Los dinosaurios se separaron de sus antepasados del archosaurio durante las épocas del Triásico Medio y Tardío, aproximadamente 20 millones de años después de que el devastador acontecimiento de la extinción del Pérmico-Triásico acabara con un estimado del 96% de todas las especies marinas y el 70% de las especies de vertebrados terrestres hace aproximadamente 252 millones de años [33][34] La datación radiométrica de la formación rocosa que contenía fósiles de los primeros dinosaurios del género Eoraptor a los 231,4 millones de años establece su presencia en el registro fósil en esta época.35] Los paleontólogos piensan que Eoraptor se parece al antepasado común de todos los dinosaurios;[36] si esto es cierto, sus rasgos sugieren que los primeros dinosaurios fueron pequeños depredadores bípedos [37] El descubrimiento de ornitodiranos primitivos parecidos a los dinosaurios, como Marasuchus y Lagerpeton, en los estratos del Triásico Medio argentino apoya esta opinión; el análisis de los fósiles recuperados sugiere que estos animales eran en efecto pequeños depredadores bípedos. Es posible que los dinosaurios hayan aparecido hace ya 243 millones de años, como lo demuestran los restos del género Nyasasaurus de ese período, aunque los fósiles conocidos de estos animales son demasiado fragmentarios para saber si son dinosaurios o parientes muy cercanos de los dinosaurios [38] Paleontólogo Max C. Langer y otros (2018) determinaron que el Staurikosaurus de la Formación Santa María data de hace 233,23 millones de años, lo que lo hace más viejo en edad geológica que el Eoraptor. [39]

Cuando los dinosaurios aparecieron, no eran los animales terrestres dominantes. Los hábitats terrestres estaban ocupados por varios tipos de archiauromorfos y terapeutas, como los cynodontes y los rynchosaurios. Sus principales competidores fueron los pseudosuchia, como los aetosaurios, los ornithosuchids y los rauisuchians, que tuvieron más éxito que los dinosaurios [40]. La mayoría de estos otros animales se extinguieron en el Triásico, en uno de dos eventos. En primer lugar, hace unos 215 millones de años, se extinguieron una variedad de arqueoaurmórficos basales, incluidos los protorosaurios. A esto le siguió la extinción del Triásico-Jurásico (hace unos 201 millones de años), que vio el final de la mayoría de los otros grupos de los primeros arcosaurios, como los aetosaurios, ornitósofos, fitosaurios y rauisuchianos. Los Rhynchosaurios y los dicinodontes sobrevivieron (al menos en algunas zonas) al menos en etapas tan tardías como la noriega temprana-media y la noriega tardía o la rético temprana, respectivamente,[41][42] y la fecha exacta de su extinción es incierta. Estas pérdidas dejaron una fauna terrestre de cocodrilos, dinosaurios, mamíferos, pterosaurios y tortugas [6]. Las primeras líneas de dinosaurios tempranos se diversificaron a través de las etapas Carniana y Noriana del Triásico, posiblemente ocupando los nichos de los grupos que se extinguieron [8]. También es notable el aumento de la tasa de extinción durante el Evento Pluvial Carniano [43].

Evolución y paleobiogeografía

La evolución de los dinosaurios después del Triásico sigue los cambios en la vegetación y la ubicación de los continentes. En el Triásico Tardío y el Jurásico Temprano, los continentes estaban conectados como la única masa terrestre Pangea, y había una fauna mundial de dinosaurios compuesta principalmente por carnívoros coelofóideos y herbívoros sauropodomorfos tempranos [44]. Los primeros saurópodos no tenían mecanismos sofisticados para procesar los alimentos en la boca, por lo que debieron emplear otros medios para descomponer los alimentos más adelante en el tracto digestivo [45]. La homogeneidad general de las faunas de los dinosaurios continuó en el Jurásico Medio y Tardío, donde la mayoría de las localidades tenían depredadores consistentes en ceratosaurios, espinosauroides y carnosaurios, y herbívoros consistentes en ornitólogos estegosaurios y grandes saurópodos. Ejemplos de esto incluyen la Formación Morrison de América del Norte y las camas Tendaguru de Tanzania. Los dinosaurios en China muestran algunas diferencias, con terópodos sinraptóridos especializados y saurópodos inusuales de cuello largo como el Mamenchisaurus [44]. Los anquilosaurios y los ornitópodos también se estaban volviendo más comunes, pero los prosáropos se habían extinguido. Las coníferas y las pteridofitas eran las plantas más comunes. Los saurópodos, como los primeros prosáropos, no eran procesadores orales, pero los ornitólogos estaban evolucionando varios medios para tratar la comida en la boca, incluyendo potenciales órganos parecidos a las mejillas para mantener la comida en la boca, y movimientos de las mandíbulas para moler la comida. [45] Otro notable evento evolutivo del Jurásico fue la aparición de verdaderos pájaros, descendientes de los celurosaurios maniraptoranos. [10]

El esqueleto de Marasuchus lilloensis, un ornitodirano parecido a un dinosaurio

A principios del Cretáceo y con la actual desintegración de Pangea, los dinosaurios se estaban diferenciando fuertemente por la masa terrestre. La primera parte de este tiempo vio la propagación de los anquilosaurios, iguanodoncianos y braquiosaurios a través de Europa, América del Norte y el norte de África. Más tarde, en África se complementaron o sustituyeron por grandes terópodos espinosaurios y carcarodontosaurios, y por saurópodos rebbachisaurios y titanosaurios, que también se encuentran en América del Sur. En Asia, los celurosaurios maniraptoranos como los dromaeosaurios, los troodontidos y los oviraptorosaurios se convirtieron en los terópodos comunes, y los anquilosaurios y los primeros ceratopsianos como el Psittacosaurus se convirtieron en importantes herbívoros. Mientras tanto, Australia era el hogar de una fauna de anquilosaurios basales, hipsilophodontes e iguanodoncianos [44]. Los estegosaurios parecen haberse extinguido en algún momento del Cretácico Superior o del Cretácico Superior. Un cambio importante en el Cretáceo Temprano, que se amplificaría en el Cretáceo Tardío, fue la evolución de las plantas con flores. Al mismo tiempo, varios grupos de herbívoros dinosaurios desarrollaron formas más sofisticadas de procesar alimentos por vía oral. Los ceratopsianos desarrollaron un método de rebanar con dientes apilados en baterías, y los iguanodoncianos refinaron un método de moler con baterías dentales, llevado al extremo en los hadrosauridos [45]. Algunos saurópodos también desarrollaron baterías dentales, ejemplificado mejor por el rebbachisaurid Nigersaurus [46].

Esqueleto completo de un dinosaurio carnívoro primitivo, expuesto en una vitrina en un museo

Las primeras formas Herrerasaurus (grande), Eoraptor (pequeño) y un cráneo de Plateosaurus

Había tres faunas generales de dinosaurios en el Cretácico Superior. En los continentes septentrionales de América del Norte y Asia, los principales terópodos eran tiranosaurios y varios tipos de terópodos maniraptorianos más pequeños, con un conjunto herbívoro predominantemente ornitístico de hadrosaurios, ceratopsianos, anquilosaurios y paquicefalosaurios. En los continentes meridionales que habían conformado el ahora dividido Gondwana, los abelisáuridos eran los terópodos comunes, y los saurópodos titanosaurios los herbívoros comunes. Por último, en Europa prevalecían los dromaeosaurios, los iguanodoncianos rabdodontidos, los anquilosaurios nodosaurios y los saurópodos titanosaurios [44]. Las plantas con flores se irradiaban enormemente [45] y las primeras hierbas aparecieron a finales del Cretácico [47]. La molienda de los hadrosaurios y la esquila de los ceratopsianos se hizo extremadamente diversa en toda América del Norte y Asia. Los terópodos también irradiaban como herbívoros u omnívoros, y los terizinosaurios y ornitomimosaurios se volvieron comunes. [45]

El acontecimiento de la extinción del Cretácico-Paleógeno, que ocurrió hace aproximadamente 66 millones de años a finales del Cretácico, causó la extinción de todos los grupos de dinosaurios excepto las aves neornitinas. Algunos otros grupos de diapsides, como los cocodrilos, sebecosuchians, tortugas, lagartos, serpientes, esfenodoncianos y coristoderanos, también sobrevivieron al evento [48].

Los linajes supervivientes de las aves neornitinas, incluidos los antepasados de las modernas rátidas, patos y pollos, y una variedad de aves acuáticas, se diversificaron rápidamente a principios del período paleógeno, entrando en nichos ecológicos que quedaron vacantes por la extinción de los grupos de dinosaurios del Mesozoico como los enantiornitinos arbóreos, los hesperornitinos acuáticos, e incluso los terópodos terrestres más grandes (en forma de gastornis, eogruidos, bathornitinos, rátidas, geranoideos, mihirungs y "pájaros del terror"). A menudo se cita que los mamíferos superaron a los neornitinos en cuanto al dominio de la mayoría de los nichos terrestres, pero muchos de estos grupos coexistieron con ricas faunas de mamíferos durante la mayor parte de la era cenozoica.49] Las aves de terror y los batirácnidos ocuparon los gremios carnívoros junto con los mamíferos depredadores,[50][51] y las rátidas siguen teniendo bastante éxito como herbívoros de tamaño medio; los eogruidos duraron de manera similar desde el Eoceno hasta el Plioceno, y sólo se extinguieron muy recientemente después de más de 20 millones de años de coexistencia con muchos grupos de mamíferos [52].

Clasificación

Artículo principal: Clasificación de los dinosaurios

Los dinosaurios pertenecen a un grupo conocido como arcosaurios, que también incluye a los cocodrilos modernos. Dentro del grupo de los archosaurios, los dinosaurios se diferencian más notablemente por su forma de andar. Las piernas de los dinosaurios se extienden directamente debajo del cuerpo, mientras que las de los lagartos y cocodrilos se extienden a ambos lados. [23]

Colectivamente, los dinosaurios como clado se dividen en dos ramas primarias, Saurischia y Ornithischia. Saurischia incluye aquellos taxones que comparten un ancestro común más reciente con las aves que con Ornithischia, mientras que Ornithischia incluye todos los taxones que comparten un ancestro común más reciente con Triceratops que con Saurischia. Anatómicamente, estos dos grupos se distinguen más notablemente por su estructura pélvica. Los primeros saurisquios - "lagarto", del griego sauros (σαῦρος) que significa "lagarto" e isquión (ἰσχίον) que significa "articulación de la cadera"- conservaban la estructura de la cadera de sus antepasados, con un hueso del pubis dirigido cranealmente, o hacia delante [30]. Esta forma básica se modificó rotando el pubis hacia atrás en diversos grados en varios grupos (Herrerasaurus,[53] terizinosauroides,[54] dromaeosaurios,[55] y aves [10]). Saurischia incluye los terópodos (exclusivamente bípedos y con una amplia variedad de dietas) y los saurópodos (herbívoros de cuello largo que incluyen grupos avanzados, cuadrúpedos)[22][56].

Por el contrario, los ornitólogos - "a bordo de un pájaro", del griego ornitheios (ὀρνίθειος) que significa "de un pájaro" e isquión (ἰσχίον) que significa "articulación de la cadera" - tenían una pelvis que se parecía superficialmente a la de un pájaro: el hueso púbico estaba orientado caudalmente (hacia atrás). A diferencia de los pájaros, el ornitísco pubis también suele tener un proceso adicional de avance. Ornithischia incluye una variedad de especies que eran principalmente herbívoras. (NB: los términos "cadera de lagarto" y "cadera de pájaro" son equívocos - las aves evolucionaron de los dinosaurios con "caderas de lagarto".)[23]

Estructura de la pelvis de Saurischian (lado izquierdo)

Tyrannosaurus pelvis (mostrando la estructura saurischiana - lado izquierdo)

Estructura de la pelvis de Ornithischian (lado izquierdo)

Edmontosaurus pelvis (mostrando la estructura ornitológica - lado izquierdo)

Taxonomía

A continuación se presenta una clasificación simplificada de los grupos de dinosaurios basada en sus relaciones evolutivas y organizada a partir de la lista de especies de dinosaurios del Mesozoico proporcionada por Holtz (2007)[57]. En Clasificación de los dinosaurios se puede encontrar una versión más detallada. La daga (†) se utiliza para significar grupos sin miembros vivos.

Dinosauria

Saurischia ("a bordo de lagarto"; incluye Theropoda y Sauropodomorpha)

†Herrerasauria (carnívoros bípedos tempranos)

Theropoda (todos bípedos; la mayoría eran carnívoros)

Impresión artística de seis terópodos dromaeosaurios: de izquierda a derecha Microraptor, Velociraptor, Austroraptor, Dromaeosaurus, Utahraptor, y Deinonychus

†Coelophysoidea (terópodos pequeños y tempranos; incluye a la Coelofisis y a los parientes cercanos)

†Dilophosauridae (terópodos carnívoros y de cresta temprana)

†Ceratosauria (generalmente con cuernos elaborados, los carnívoros sureños dominantes del Cretáceo)

Tetanurae ("colas rígidas"; incluye la mayoría de los terópodos)

†Megalosauroidea (primer grupo de grandes carnívoros, incluidos los espinosaurios semiacuáticos)

†Carnosauria (Allosaurio y parientes cercanos, como el Carcharodontosaurio)

Coelurosauria (terópodos emplumados, con una gama de tamaños de cuerpo y nichos)[58]

†Compsognathidae (comunes tempranos coelurosaurios con extremidades delanteras reducidas)

†Tyrannosauridae (Tiranosaurio y parientes cercanos; tenía las extremidades delanteras reducidas)

†Ornithomimosauria ("avestruz-mímica"; en su mayoría desdentada; de carnívoros a posibles herbívoros)

†Alvarezsauroidea (pequeños insectívoros con extremidades delanteras reducidas, cada uno con una garra ampliada)

Maniraptora ("hand snatchers"; tenía brazos y dedos largos y delgados)

†Therizinosauria (herbívoros bípedos con grandes garras de mano y cabezas pequeñas)

†Oviraptorosauria (en su mayoría desdentados; su dieta y estilo de vida son inciertos)

†Archaeopterygidae (pequeños terópodos alados o aves primitivas)

†Deinonychosauria (de pequeño a mediano tamaño; como un pájaro, con una distintiva garra en el dedo del pie)

Avialae (aves modernas y parientes extintos)

†Scansoriopterygidae (pequeñas aves primitivas con terceros dedos largos)

†Omnivoropterygidae (aves grandes de cola corta temprana)

†Confuciusornithidae (aviadores pequeños sin dientes)

†Enantiornithes (aviadores primitivos que viven en los árboles y vuelan)

Euornithes (aves voladoras avanzadas)

†Yanornithiformes (aves chinas del Cretáceo dentado)

†Hesperornithes (aves acuáticas especializadas en el buceo)

Aves (modernas, aves con pico y sus parientes extintos)

Impresión artística de cuatro saurópodos macrónicos: de izquierda a derecha Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan, y Euhelopus

†Sauropodomorpha (herbívoros con cabezas pequeñas, cuellos largos, colas largas)

†Guaibasauridae (saurópodos pequeños, primitivos y omnívoros)

†Plateosauridae (primitivos "prosápodos" estrictamente bípedos)

†Riojasauridae (pequeños y primitivos sauropodomorfos)

†Massospondylidae (pequeños y primitivos sauropodomorfos)

†Sauropoda (muy grande y pesado, generalmente de más de 15 m (49 pies) de largo; cuadrúpedo)

†Vulcanodontidae (saurópodos primitivos con extremidades en forma de pilares)

†Eusauropoda ("verdaderos saurópodos")

†Cetiosauridae ("reptiles ballena")

†Turiasauria (Grupo europeo de saurópodos del Jurásico y el Cretáceo)

†Neosauropoda ("nuevos saurópodos")

†Diplodocoidea (cráneos y colas alargados; dientes típicamente estrechos y en forma de lápiz)

†Macronaria (cráneos en forma de caja; dientes en forma de cuchara o lápiz)

†Brachiosauridae (macronarios de cuello largo y brazos largos)

†Titanosauria (diverso; fornido, con caderas anchas; más común en el Cretácico Superior de los continentes del sur)

Restauración de seis ornitópodos; a la izquierda: Camptosaurio, a la izquierda: Iguanodon, fondo central: Shantungosaurio, centro del primer plano: Dryosaurus, correcto: Corythosaurus, extremo derecho (grande) Tenontosaurio.

†Ornithischia ("Bird-hipped"; diversos herbívoros bípedos y cuadrúpedos)

†Heterodontosauridae (pequeños herbívoros/omnívoros ornitópodos basales con dientes prominentes similares a los de los caninos)

†Thyreophora (dinosaurios acorazados; en su mayoría cuadrúpedos)

†Ankylosauria (los escudos como armadura primaria; algunos tenían colas en forma de garrote)

†Stegosauria (picos y placas como armadura primaria)

†Neornithischia ("new ornithischians")

†Ornithopoda (varios tamaños; bípedos y cuadrúpedos; desarrolló un método de masticar usando la flexibilidad del cráneo y numerosos dientes)

†Marginocephalia (caracterizado por un crecimiento craneal)

†Pachycephalosauria (bípedos con crecimiento en forma de cúpula o nudos en los cráneos)

†Ceratopsia (cuadrúpedos con volantes; muchos también tenían cuernos)

Biología

El conocimiento sobre los dinosaurios se deriva de una variedad de registros fósiles y no fósiles, incluyendo huesos fosilizados, heces, huellas, gastrolitos, plumas, impresiones de la piel, órganos internos y tejidos blandos.59][60] Muchos campos de estudio contribuyen a nuestra comprensión de los dinosaurios, incluyendo la física (especialmente la biomecánica), la química, la biología y las ciencias de la Tierra (de las cuales la paleontología es una sub-disciplina). [61][62] Dos temas de particular interés y estudio han sido el tamaño y el comportamiento de los dinosaurios. [63]

Tamaño

Artículo principal: El tamaño de los dinosaurios

Diagrama de escala que compara al humano promedio con los mayores dinosaurios conocidos en cinco grandes clados:

Sauropoda (Argentinosaurus huinculensis)

Ornithopoda (Shantungosaurus giganteus)

Theropoda (Spinosaurus aegyptiacus)

Tireófora (Stegosaurus ungulatus)

Marginocefalia (Triceratops prorsus)

Las pruebas actuales sugieren que el tamaño medio de los dinosaurios varió a lo largo del Triásico, el Jurásico temprano, el Jurásico tardío y el Cretáceo [36]. Los dinosaurios terópodos depredadores, que ocupaban la mayoría de los nichos de carnívoros terrestres durante el Mesozoico, suelen entrar en la categoría de 100 a 1000 kg (220 a 2200 lb) cuando se los clasifica por peso estimado en categorías basadas en el orden de magnitud, mientras que los mamíferos carnívoros depredadores recientes alcanzan su máximo en la categoría de 10 a 100 kg (22 a 220 lb).64] La modalidad de las masas corporales de los dinosaurios del Mesozoico es de entre 1 y 10 toneladas (1,1 a 11,0 toneladas cortas). [65] Esto contrasta fuertemente con el tamaño promedio de los mamíferos cenozoicos, estimado por el Museo Nacional de Historia Natural en unos 2 a 5 kg (4,4 a 11,0 lb). [66]

Los saurópodos eran los dinosaurios más grandes y pesados. Durante gran parte de la era de los dinosaurios, los saurópodos más pequeños eran más grandes que cualquier otra cosa en su hábitat, y los más grandes eran un orden de magnitud más masivo que cualquier otra cosa que haya caminado desde entonces en la Tierra. Los mamíferos prehistóricos gigantes como el Paraceratherium (el mamífero terrestre más grande de todos los tiempos) fueron empequeñecidos por los saurópodos gigantes, y sólo las ballenas modernas se acercan a ellos o los superan en tamaño [67]. Se han propuesto varias ventajas para el gran tamaño de los saurópodos, entre ellas la protección contra la depredación, la reducción del uso de energía y la longevidad, pero puede ser que la ventaja más importante sea la alimentaria. Los animales grandes son más eficientes en la digestión que los pequeños, porque los alimentos pasan más tiempo en su sistema digestivo. Esto también les permite subsistir con alimentos de menor valor nutritivo que los animales más pequeños. Los restos de saurópodos se encuentran principalmente en formaciones rocosas que se interpretan como secas o estacionalmente secas, y la capacidad de comer grandes cantidades de cáscara de bajo contenido de nutrientes habría sido ventajosa en tales entornos [68].

El más grande y el más pequeño

Comparativa del tamaño del Argentinosaurio con el promedio de los humanos

Un colibrí abeja macho adulto, el dinosaurio más pequeño conocido

Los científicos probablemente nunca estarán seguros de los dinosaurios más grandes y pequeños que hayan existido. Esto se debe a que sólo un pequeño porcentaje de los animales se fosilizó alguna vez y la mayoría de estos permanecen enterrados en la tierra. Pocos de los especímenes que se recuperan son esqueletos completos, y las impresiones de piel y otros tejidos blandos son raras. Reconstruir un esqueleto completo comparando el tamaño y la morfología de los huesos con los de especies similares y más conocidas es un arte inexacto, y reconstruir los músculos y otros órganos del animal vivo es, en el mejor de los casos, un proceso de conjeturas educadas. [69]

El dinosaurio más alto y pesado conocido por sus buenos esqueletos es el Giraffatitan brancai (previamente clasificado como una especie de Brachiosaurus). Sus restos fueron descubiertos en Tanzania entre 1907 y 1912. Huesos de varios individuos de tamaño similar fueron incorporados al esqueleto que ahora está montado y en exhibición en el Museo de Naturkunde en Berlín;[70] esta montura tiene 12 metros de altura y 21,8-22,5 metros de largo,[71][72] y habría pertenecido a un animal que pesaba entre 30000 y 60000 kilogramos (70000 y 130000 lb). El dinosaurio completo más largo es el Diplodocus de 27 metros (89 pies) de largo, que fue descubierto en Wyoming en los Estados Unidos y exhibido en el Museo Carnegie de Historia Natural de Pittsburgh en 1907 [73]. El dinosaurio más largo conocido a partir de buen material fósil es el Patagotitan: el monte esqueleto del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York tiene 37 metros (121 pies) de largo. El Museo Municipal Carmen Funes en la Plaza Huincul, Argentina, tiene un Argentinosaurio reconstruido en el monte del esqueleto de 39,7 metros (130 pies) de largo. [74]

Comparación del tamaño del Eoraptor con el de un humano medio

Hubo dinosaurios más grandes, pero el conocimiento de ellos se basa enteramente en un pequeño número de fósiles fragmentados. La mayoría de los mayores especímenes herbívoros registrados fueron descubiertos en el decenio de 1970 o posteriormente, e incluyen el enorme Argentinosaurio, que puede haber pesado entre 80000 y 100000 kilogramos (90 a 110 toneladas cortas) y alcanzado una longitud de 30-40 metros (98-131 pies); algunos de los más largos fueron los 33.5 metros de largo Diplodocus hallorum 68, el Supersaurus [75] de 33-34 metros de largo y el Patagotitan de 37 metros de largo; y el más alto, el Sauroposeidon de 18 metros de alto, que podría haber alcanzado una ventana del sexto piso. El dinosaurio más pesado y largo puede haber sido el Maraapunisaurus, conocido sólo por un arco neural vertebral parcial ahora perdido descrito en 1878. Extrapolando la ilustración de este hueso, el animal puede haber medido 58 metros (190 pies) de largo y pesaba 122400 kg (270000 lb). [68] Sin embargo, como no se han encontrado más pruebas de saurópodos de este tamaño, y el descubridor, Edward Drinker Cope, había cometido errores tipográficos antes, es probable que haya sido una sobreestimación extrema. [76]

El dinosaurio carnívoro más grande fue el Spinosaurus, que alcanzó una longitud de 12,6 a 18 metros (41 a 59 pies), y un peso de 7 a 20,9 toneladas (7,7 a 23,0 toneladas cortas)[77][78]. Otros grandes terópodos carnívoros fueron el Giganotosaurus, el Carcharodontosaurus y el Tyrannosaurus [78] El Therizinosaurus y el Deinocheirus estaban entre los más altos de los terópodos. El dinosaurio ornitológico más grande fue probablemente el hadrosaurio Shantungosaurus giganteus que midió 16,6 metros (54 pies). [79] Los individuos más grandes pueden haber pesado hasta 16 toneladas (18 toneladas cortas). [80]

El dinosaurio más pequeño que se conoce es el colibrí abeja,[81] con una longitud de sólo 5 cm (2,0 pulgadas) y una masa de alrededor de 1,8 g (0,063 onzas)[82] Los dinosaurios no aluviales más pequeños que se conocen eran del tamaño de palomas y eran los terópodos más estrechamente relacionados con las aves.83] Por ejemplo, Anchiornis huxleyi es actualmente el dinosaurio novial más pequeño descrito a partir de un espécimen adulto, con un peso estimado de 110 gramos [84] y una longitud total del esqueleto de 34 cm (1,12 pies). [83][84] Los dinosaurios herbívoros no aviares más pequeños incluyen a Microceratus y Wannanosaurus, de unos 60 cm (2,0 pies) de largo cada uno. [57][85]

Comportamiento

Un nido de hadrosaurio Maiasaura peeblesorum fue descubierto en 1978.

Muchas aves modernas son muy sociables, a menudo se encuentran viviendo en bandadas. Existe un acuerdo general de que algunos comportamientos que son comunes en las aves, así como en los cocodrilos (los parientes vivos más cercanos de las aves), también eran comunes entre los grupos de dinosaurios extintos. Las interpretaciones del comportamiento de las especies fósiles se basan generalmente en la postura de los esqueletos y su hábitat, en simulaciones por ordenador de su biomecánica y en comparaciones con animales modernos en nichos ecológicos similares. [61]

La primera prueba potencial de que el pastoreo o la agrupación en bandadas es un comportamiento generalizado común a muchos grupos de dinosaurios, además de las aves, fue el descubrimiento en 1878 de 31 Iguanodon bernissartensis, ornitólogos que se creía que habían perecido juntos en Bernissart (Bélgica), tras caer en un profundo sumidero inundado y ahogarse [86]. Posteriormente se han descubierto otros sitios de muerte en masa. Esto, junto con las múltiples huellas, sugiere que el comportamiento gregario era común en muchas de las primeras especies de dinosaurios. Las huellas de cientos o incluso miles de herbívoros indican que los picos de pato (hadrosaurios) pueden haberse desplazado en grandes rebaños, como el bisonte americano o la gacela africana. Los rastros de saurópodos documentan que estos animales viajaban en grupos compuestos por varias especies diferentes, al menos en Oxfordshire, Inglaterra,[87] aunque no hay pruebas de estructuras de rebaño específicas [88] La concentración en rebaños puede haber evolucionado para la defensa, con fines migratorios o para proporcionar protección a las crías. Hay pruebas de que muchos tipos de dinosaurios de crecimiento lento, incluidos varios terópodos, saurópodos, anquilosaurios, ornitópodos y ceratopsias, formaron agregaciones de individuos inmaduros. Un ejemplo es un sitio en Mongolia Interior que ha producido los restos de más de 20 Sinornithomimus, de uno a siete años de antigüedad. Este conjunto se interpreta como un grupo social que quedó atrapado en el barro [89]. La interpretación de los dinosaurios como gregarios también se ha extendido a la representación de terópodos carnívoros como cazadores de manada que trabajan juntos para derribar grandes presas.90][91] Sin embargo, este estilo de vida es poco común entre las aves modernas, los cocodrilos y otros reptiles, y la evidencia tafonómica que sugiere la caza en manada similar a la de los mamíferos en terópodos como Deinonychus y Allosaurus también puede interpretarse como el resultado de disputas fatales entre los animales que se alimentan, como se ve en muchos depredadores diapsides modernos. [92]

La representación artística de dos Centrosaurus apertus que participan en un combate intraespecífico

Las crestas y los adornos de algunos dinosaurios, como los marginocefálicos, los terópodos y los lambeosaurios, pueden haber sido demasiado frágiles para ser utilizados para la defensa activa, por lo que probablemente se utilizaron para exhibiciones sexuales o agresivas, aunque se sabe poco sobre el apareamiento y el territorialismo de los dinosaurios. Las heridas en la cabeza por mordeduras sugieren que los terópodos, por lo menos, se enfrentaron de forma activa y agresiva. [93]

Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los fósiles de dinosaurio más valiosos fue descubierto en el desierto de Gobi en 1971. Incluía un Velociraptor que atacaba a un Protoceratops,[94] proporcionando evidencia de que los dinosaurios en efecto se atacaban entre sí. [95] Evidencia adicional para atacar presas vivas es la cola parcialmente curada de un Edmontosaurio, un dinosaurio hadrosaurido; la cola está dañada de tal manera que muestra que el animal fue mordido por un tiranosaurio pero sobrevivió.95] El canibalismo entre algunas especies de dinosaurios fue confirmado por las marcas de dientes encontradas en Madagascar en 2003, que involucran al terópodo Majungasaurus. [96]

Se han utilizado comparaciones entre los anillos escleróticos de los dinosaurios y las aves y reptiles modernos para inferir los patrones de actividad diaria de los dinosaurios. Aunque se ha sugerido que la mayoría de los dinosaurios estaban activos durante el día, estas comparaciones han demostrado que los pequeños dinosaurios depredadores como los dromaeosaurios, el Juravenator y el Megapnosaurus eran probablemente nocturnos. Los dinosaurios herbívoros y omnívoros de tamaño grande y mediano, como los ceratopsianos, los saurópodos, los hadrosaurios y los ornitomimosaurios, pueden haber sido catémeros, activos durante cortos intervalos a lo largo del día, aunque se dedujo que el pequeño ornithischiano Agilisaurus era diurno [97].

Según las pruebas fósiles actuales de dinosaurios como Oryctodromeus, algunas especies ornitológicas parecen haber llevado un estilo de vida parcialmente fosorial (de madriguera)[98]. Muchas aves modernas son arbóreas (trepadoras de árboles), y esto también fue cierto para muchas aves del Mesozoico, especialmente las enantiornitinas.99] Si bien algunas especies tempranas de aves pueden haber sido también arbóreas (incluidos los dromaeosaurios como Microraptor [100]), la mayoría de los dinosaurios no aluviales parecen haber dependido de la locomoción terrestre. Una buena comprensión de cómo se movían los dinosaurios sobre el terreno es clave para los modelos de comportamiento de los dinosaurios; la ciencia de la biomecánica, de la que fue pionero Robert McNeill Alexander, ha proporcionado una importante comprensión en este ámbito. Por ejemplo, los estudios de las fuerzas ejercidas por los músculos y la gravedad sobre la estructura esquelética de los dinosaurios han investigado cuán rápido podrían correr los dinosaurios,[61] si los diplodocidios podrían crear estampidos sónicos mediante el chasquido de la cola en forma de látigo,[101] y si los saurópodos podrían flotar. [102]

Comunicación

La impresión del artista de un sorprendente e inusual despliegue visual en un Lambeosaurus magnicristatus

Se sabe que las aves modernas se comunican mediante señales visuales y auditivas, y la gran diversidad de estructuras de visualización entre los grupos de dinosaurios fósiles, como cuernos, volantes, crestas, velas y plumas, sugiere que la comunicación visual siempre ha sido importante en la biología de los dinosaurios [103]. La reconstrucción del color del plumaje de Anchiornis huxleyi, sugiere la importancia del color en la comunicación visual en los dinosaurios no aviares [104]. La evolución de la vocalización de los dinosaurios es menos segura. El paleontólogo Phil Senter sugiere que los dinosaurios no aviares se basaban principalmente en despliegues visuales y posiblemente en sonidos acústicos no vocales como silbidos, rechinar de mandíbulas o aplausos, salpicaduras y golpes de alas (posible en los dinosaurios maniraptorianos alados). Afirma que es poco probable que hayan sido capaces de vocalizar ya que sus parientes más cercanos, cocodrilos y pájaros, utilizan diferentes medios para vocalizar, el primero a través de la laringe y el segundo a través de la siringe única, lo que sugiere que evolucionaron de forma independiente y que su antepasado común era mudo. [103]

Los primeros restos de una siringe, que tiene suficiente contenido mineral para la fosilización, se encontraron en un espécimen del Vegavis iaai, parecido a un pato, de hace 69-66 millones de años, y es improbable que este órgano haya existido en dinosaurios no aviares. Sin embargo, a diferencia de Senter, los investigadores han sugerido que los dinosaurios podían vocalizar y que el sistema vocal de las aves basado en la siringe evolucionó a partir de uno basado en la laringe, en lugar de que los dos sistemas evolucionen de manera independiente [105]. Un estudio realizado en 2016 sugiere que los dinosaurios producían vocalizaciones de boca cerrada como el arrullo, que se dan tanto en cocodrilos y aves como en otros reptiles. Tales vocalizaciones evolucionaron independientemente en los arcosaurios existentes en numerosas ocasiones, tras el aumento del tamaño corporal [106]. Se ha sugerido que las crestas de los Lambeosaurios y las cámaras nasales de los anquilosaurios funcionan en resonancia vocal,[107][108] aunque Senter afirma que la presencia de cámaras de resonancia en algunos dinosaurios no es necesariamente una prueba de vocalización ya que las serpientes modernas tienen tales cámaras que intensifican sus silbidos [103].

Biología de la reproducción

Ver también: Huevo de dinosaurio

Tres huevos azulados con manchas negras se encuentran sobre una capa de trozos de cáscara de molusco blanco, rodeados de tierra arenosa y pequeños trozos de piedra azulada.

Nido de chorlito (Charadrius)

Todos los dinosaurios ponían huevos amnióticos con cáscaras duras hechas en su mayoría de carbonato de calcio [109]. Los huevos de los dinosaurios solían ser puestos en un nido. La mayoría de las especies crean nidos algo elaborados que pueden ser copas, cúpulas, platos, camas, raspaduras, montículos o madrigueras [110]. Algunas especies de aves modernas no tienen nidos; el arao común que anida en los acantilados pone sus huevos en la roca desnuda, y los pingüinos emperador macho mantienen los huevos entre su cuerpo y sus patas. Las aves primitivas y muchos dinosaurios no aviares suelen poner huevos en nidos comunales, y los machos principalmente los incuban. Mientras que las aves modernas sólo tienen un oviducto funcional y ponen un huevo a la vez, las aves más primitivas y los dinosaurios tenían dos oviductos, como los cocodrilos. Algunos dinosaurios no aviares, como el Troodon, exhibían una puesta iterativa, en la que el adulto podía poner un par de huevos cada uno o dos días, y luego aseguraban la eclosión simultánea retrasando la incubación hasta que todos los huevos fueran puestos. [111]

Al poner los huevos, las hembras crecen un tipo especial de hueso entre el hueso duro externo y la médula de sus miembros. Este hueso medular, que es rico en calcio, se utiliza para hacer cáscaras de huevo. El descubrimiento de rasgos en el esqueleto de un Tiranosaurio rex proporcionó pruebas del hueso medular en dinosaurios extintos y, por primera vez, permitió a los paleontólogos establecer el sexo de un espécimen de dinosaurio fósil. Investigaciones posteriores han encontrado hueso medular en el carnosaurio Allosaurus y en el ornitópodo Tenontosaurus. Debido a que la línea de dinosaurios que incluye al Allosaurio y al Tiranosaurio se separó de la línea que condujo al Tenontosaurio muy temprano en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que la producción de tejido medular es una característica general de todos los dinosaurios [112].

Fósil interpretado como un oviraptoride Citipati anidando en el Museo Americano de Historia Natural. Un fósil más pequeño a la derecha mostrando el interior de uno de los huevos.

Otro rasgo muy difundido entre las aves modernas (pero véase más adelante en relación con los grupos fósiles y los megápodos existentes) es el cuidado parental de las crías después de la eclosión. El descubrimiento en 1978 por Jack Horner de un nido de Maiasaura ("lagarto de buena madre") en Montana demostró que el cuidado parental continuaba mucho tiempo después del nacimiento entre los ornitópodos [113]. En 1993 se descubrió un espécimen del oviraptoride mongol Citipati osmolskae en una posición de cría similar a la de un pollo [114], lo que podría indicar que habían empezado a utilizar una capa aislante de plumas para mantener los huevos calientes.115] Se encontró un embrión de dinosaurio (perteneciente al prosáptero Massospondylus) sin dientes, lo que indica que se requería cierto cuidado paterno para alimentar a los jóvenes dinosaurios. [116] Las huellas también han confirmado el comportamiento paterno entre los ornitópodos de la Isla de Skye en el noroeste de Escocia. [117]

Sin embargo, hay amplias pruebas de precocidad o superprecocidad entre muchas especies de dinosaurios, en particular los terópodos. Por ejemplo, se ha demostrado abundantemente que las aves no ornitromorfas han tenido tasas de crecimiento lento, un comportamiento de enterramiento de huevos similar al de los megápodos y la capacidad de volar poco después de nacer. [118][119][120][121] Tanto el Tyrannosaurus rex como el Troodon formosus muestran juveniles con una clara superprecocidad y probablemente ocupando nichos ecológicos diferentes a los de los adultos. [111] La superprecocidad se ha inferido para los saurópodos. [122]

Fisiología

Artículo principal: Fisiología de los dinosaurios

Dado que tanto los cocodrilos modernos como las aves tienen corazones de cuatro cámaras (aunque modificados en los cocodrilos), es probable que éste sea un rasgo compartido por todos los arcosaurios, incluidos todos los dinosaurios [123]. Aunque todas las aves modernas tienen un metabolismo elevado y son de "sangre caliente" (endotérmicas), desde el decenio de 1960 se ha venido debatiendo enérgicamente la antigüedad de este rasgo en el linaje de los dinosaurios. Los científicos no están de acuerdo en cuanto a si los dinosaurios no aviares eran endotérmicos, ectotérmicos o alguna combinación de ambos [124].

Después de que se descubrieron los dinosaurios no aviares, los paleontólogos primero postularon que eran ectotérmicos. Esta supuesta "sangre fría" se utilizó para dar a entender que los antiguos dinosaurios eran organismos relativamente lentos y perezosos, a pesar de que muchos reptiles modernos son rápidos y ligeros a pesar de que dependen de fuentes externas de calor para regular su temperatura corporal. La idea de los dinosaurios como ectotérmicos seguía siendo una opinión predominante hasta que Robert T. "Bob" Bakker, uno de los primeros defensores de la endotermia de los dinosaurios, publicó un influyente artículo sobre el tema en 1968 [125][126].

Las pruebas modernas indican que algunos dinosaurios no aviares prosperaron en climas templados más frescos y que algunas de las primeras especies deben haber regulado su temperatura corporal por medios biológicos internos (ayudados por el volumen de los animales en las especies grandes y por las plumas u otras coberturas corporales en las especies más pequeñas). Entre las pruebas de la endotermia en los dinosaurios del Mesozoico figuran el descubrimiento de dinosaurios polares en Australia y la Antártida, así como el análisis de las estructuras de los vasos sanguíneos dentro de los huesos fósiles que son típicas de las endotermias. Continúa el debate científico sobre las formas específicas en que evolucionó la regulación de la temperatura de los dinosaurios. [127][128]

Comparación entre los sacos de aire de un abelisario y un pájaro

En los dinosaurios saurios, los metabolismos más elevados se vieron favorecidos por la evolución del sistema respiratorio aviar, caracterizado por un extenso sistema de sacos de aire que extendía los pulmones e invadía muchos de los huesos del esqueleto, haciéndolos huecos [129]. Los primeros sistemas respiratorios de tipo aviar con sacos de aire pueden haber sido capaces de mantener niveles de actividad más altos que los de mamíferos de tamaño y constitución similares. Además de proporcionar un suministro muy eficiente de oxígeno, el rápido flujo de aire habría sido un eficaz mecanismo de enfriamiento, esencial para los animales activos pero demasiado grandes para deshacerse de todo el exceso de calor a través de su piel. [130]

Al igual que otros reptiles, los dinosaurios son principalmente uricotélicos, es decir, sus riñones extraen desechos nitrogenados de su corriente sanguínea y los excretan como ácido úrico en lugar de urea o amoníaco a través de los uréteres hacia el intestino. En la mayoría de las especies vivas, el ácido úrico se excreta junto con las heces como un residuo semisólido. [131][132][133] Sin embargo, al menos algunas aves modernas (como los colibríes) pueden ser facultativamente amonotélicas, excretando la mayoría de los residuos nitrogenados como amoníaco.134] Este material, así como la salida de los intestinos, emerge de la cloaca. [135][136] Además, muchas especies regurgitan pellets, y los pellets fósiles que pueden haber venido de los dinosaurios se conocen desde hace tanto tiempo como el Cretácico. [137]

El origen de las aves

Artículo principal: El origen de las aves

La posibilidad de que los dinosaurios fueran los antepasados de las aves fue sugerida por primera vez en 1868 por Thomas Henry Huxley [138]. Después del trabajo de Gerhard Heilmann a principios del siglo XX, la teoría de las aves como descendientes de los dinosaurios fue abandonada en favor de la idea de que eran descendientes de los thecodontes generalizados, siendo la prueba clave la supuesta falta de clavículas en los dinosaurios.139] Sin embargo, como demostraron descubrimientos posteriores, las clavículas (o un solo espoleta fundido, que derivó de las clavículas separadas) no estaban realmente ausentes;[10] habían sido encontradas ya en 1924 en Oviraptor, pero mal identificadas como una interclavícula.En el decenio de 1970, John Ostrom revivió la teoría de los dinosaurios y las aves [141], que cobró impulso en los decenios siguientes con el advenimiento del análisis cladístico [142] y un gran aumento de los descubrimientos de pequeños terópodos y aves tempranas.25] Cabe destacar los fósiles de la Formación Yixian, donde se han encontrado una variedad de terópodos y pájaros primitivos, a menudo con plumas de algún tipo [58][10] Las aves comparten más de cien características anatómicas distintas con los dinosaurios terópodos, que ahora se acepta generalmente que fueron sus parientes antiguos más cercanos.143] Están más estrechamente aliados con los celurosaurios maniraptorianos [10]. Una minoría de científicos, entre los que destacan Alan Feduccia y Larry Martin, han propuesto otras vías evolutivas, incluidas versiones revisadas de la propuesta de Heilmann sobre los arcosaurios basales,[144] o que los terópodos maniraptorianos son los antepasados de las aves pero que en sí mismos no son dinosaurios, sólo convergen con los dinosaurios [145].

Plumas

Artículo principal: Dinosaurios emplumados

Varios dinosaurios no aviares emplumados, como Archaeopteryx, Anchiornis, Microraptor y Zhenyuanlong

Las plumas son una de las características más reconocibles de las aves modernas, y un rasgo que fue compartido por todos los demás grupos de dinosaurios. Sobre la base de la distribución actual de las pruebas fósiles, parece que las plumas eran un rasgo ancestral de los dinosaurios, aunque puede haberse perdido selectivamente en algunas especies [146]. Se han descubierto pruebas fósiles directas de plumas o estructuras similares a las plumas en una diversa gama de especies de muchos grupos de dinosaurios no aviares,[58] tanto entre los saurios como entre los ornitólogos. Se conocen estructuras simples, ramificadas y plumosas de heterodontosaurios, neornithischianos primitivos [147] y terópodos,[148] y ceratopsianos primitivos. La evidencia de plumas verdaderas y desvanecidas similares a las plumas de vuelo de las aves modernas se ha encontrado sólo en el subgrupo de terópodos Maniraptora, que incluye oviraptorosaurios, troodontidos, dromaeosaurios y aves [10][149] También se han encontrado en los pterosaurios estructuras similares a las plumas conocidas como picnofibras,[150] lo que sugiere la posibilidad de que los filamentos similares a las plumas hayan sido comunes en el linaje de las aves y hayan evolucionado antes de la aparición de los propios dinosaurios.146] La investigación sobre la genética de los caimanes americanos también ha revelado que los escudos de los cocodrilos poseen queratinas de plumas durante el desarrollo embrionario, pero estas queratinas no son expresadas por los animales antes de la eclosión. [151]

El Archaeopteryx fue el primer fósil encontrado que reveló una posible conexión entre los dinosaurios y las aves. Se considera un fósil de transición, ya que presenta características de ambos grupos. Sacado a la luz sólo dos años después del seminario de Charles Darwin sobre el origen de las especies (1859), su descubrimiento estimuló el incipiente debate entre los defensores de la biología evolutiva y el creacionismo. Esta ave temprana es tan parecida a los dinosaurios que, sin una clara impresión de plumas en la roca circundante, al menos un espécimen fue confundido con Compsognathus [152]. Desde el decenio de 1990 se han encontrado varios dinosaurios emplumados adicionales, lo que proporciona una prueba aún más sólida de la estrecha relación entre los dinosaurios y las aves modernas. La mayoría de estos especímenes fueron desenterrados en la lagerstätte de la Formación Yixian, Liaoning, al noreste de China, que formaba parte de una isla continente durante el Cretáceo. Aunque sólo se han encontrado plumas en unos pocos lugares, es posible que los dinosaurios no aviares de otros lugares del mundo también hayan sido emplumados. La falta de pruebas fósiles generalizadas de dinosaurios no aviares emplumados puede deberse a que los rasgos delicados, como la piel y las plumas, no suelen ser preservados por la fosilización y, por lo tanto, están ausentes del registro fósil [153].

La descripción de los dinosaurios emplumados no ha estado exenta de controversia; tal vez los críticos más elocuentes hayan sido Alan Feduccia y Theagarten Lingham-Soliar, quienes han propuesto que algunos supuestos fósiles parecidos a plumas son el resultado de la descomposición de la fibra de colágeno que recubría la piel de los dinosaurios,[154][155][156] y que los dinosaurios maniraptorianos con plumas de fuga no eran en realidad dinosaurios, sino convergentes con los dinosaurios.Sin embargo, sus puntos de vista no han sido aceptados en su mayoría por otros investigadores, hasta el punto de que la naturaleza científica de las propuestas de Feduccia ha sido cuestionada. [157]

En 2016, se informó de que se había encontrado una cola de dinosaurio con plumas envuelta en ámbar. El fósil tiene unos 99 millones de años. [58][158][159]

Esqueleto

Dado que las plumas se asocian a menudo con las aves, se suele decir que los dinosaurios emplumados son el eslabón perdido entre las aves y los dinosaurios. Sin embargo, los múltiples rasgos esqueléticos que también comparten los dos grupos representan otra línea de evidencia importante para los paleontólogos. Las áreas del esqueleto con similitudes importantes incluyen el cuello, el pubis, la muñeca (carpo semilunar), el brazo y la faja pectoral, la fúrcula y el hueso del pecho. La comparación de los esqueletos de aves y dinosaurios a través del análisis cladístico refuerza el caso del vínculo. [160]

Anatomía suave

Neumatóforos en el ilio izquierdo de Aerosteon riocoloradensis

Los grandes dinosaurios carnívoros tenían un complejo sistema de sacos de aire similares a los que se encuentran en las aves modernas, según una investigación de 2005 dirigida por Patrick M. O'Connor. Los pulmones de los dinosaurios terópodos (carnívoros que caminaban en dos patas y tenían patas de pájaro) probablemente bombeaban aire en sacos huecos en sus esqueletos, como es el caso de las aves. "Lo que antes se consideraba formalmente único para las aves estaba presente de alguna manera en los antepasados de las aves", dijo O'Connor. [161][162] En 2008, los científicos describieron el Aerosteon riocoloradensis, cuyo esqueleto proporciona la evidencia más sólida hasta la fecha de un dinosaurio con un sistema respiratorio similar al de las aves. La tomografía computarizada de los huesos fósiles de Aerosteon reveló evidencia de la existencia de sacos de aire dentro de la cavidad corporal del animal. [129][163]

Evidencia de comportamiento

Los fósiles de los troodontes Mei y Sinornithoides demuestran que algunos dinosaurios dormían con la cabeza metida debajo de los brazos [164]. Este comportamiento, que puede haber ayudado a mantener la cabeza caliente, es también característico de las aves modernas. También se han encontrado varios especímenes de deinoniquosaurio y oviraptorosaurio preservados en la parte superior de sus nidos, probablemente criando de manera similar a las aves [165]. La relación entre el volumen de los huevos y la masa corporal de los adultos entre estos dinosaurios sugiere que los huevos fueron criados principalmente por el macho, y que las crías eran muy precozmente, similar a muchas aves modernas que viven en el suelo [166].

Se sabe que algunos dinosaurios utilizaron piedras de molleja como las aves modernas. Estas piedras son tragadas por los animales para ayudar a la digestión y descomponer los alimentos y las fibras duras una vez que entran en el estómago. Cuando se encuentran en asociación con fósiles, las piedras de molleja se llaman gastrolitos. [167]

Extinción de los grupos principales

Artículo principal: Evento de extinción del Cretácico-Paleógeno

El descubrimiento de que las aves son un tipo de dinosaurio demostró que los dinosaurios en general no están, de hecho, extinguidos como se afirma comúnmente [168]. Sin embargo, todos los dinosaurios no aviares, que se estima que fueron 628-1078 especies,[169] así como muchos grupos de aves se extinguieron repentinamente hace aproximadamente 66 millones de años. Se ha sugerido que debido a que los pequeños mamíferos, los squamata y las aves ocupaban los nichos ecológicos adecuados para un tamaño corporal pequeño, los dinosaurios no aviares nunca evolucionaron una fauna diversa de especies de cuerpo pequeño, lo que provocó su caída cuando los tetrápodos terrestres de gran cuerpo fueron afectados por el evento de extinción masiva.170] Muchos otros grupos de animales también se extinguieron en esta época, entre ellos los amonites (moluscos similares a los nautilus), los mosasauro, los plesiosaurios, los pterosaurios y muchos grupos de mamíferos [21]. Es significativo que los insectos no sufrieron ninguna pérdida de población perceptible, lo que los dejó disponibles como alimento para otros supervivientes. Esta extinción en masa se conoce como el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. La naturaleza del acontecimiento que causó esta extinción masiva ha sido ampliamente estudiada desde el decenio de 1970; en la actualidad, varias teorías conexas son apoyadas por los paleontólogos. Aunque el consenso es que un evento de impacto fue la causa principal de la extinción de los dinosaurios, algunos científicos citan otras posibles causas, o apoyan la idea de que una confluencia de varios factores fue responsable de la repentina desaparición de los dinosaurios del registro fósil. [171][172][21]

Evento de impacto

Artículo principal: El cráter de Chicxulub

El cráter Chicxulub en la punta de la Península de Yucatán; el impactador que formó este cráter puede haber causado la extinción de los dinosaurios.

La hipótesis del impacto de un asteroide, que Walter Álvarez y sus colegas señalaron a la atención de todos en 1980, vincula el evento de extinción a finales del Cretáceo con un impacto de bólido hace aproximadamente 66 millones de años [173]. Álvarez y otros propusieron que un aumento repentino de los niveles de iridio, registrado en todo el mundo en el estrato rocoso del período, era una prueba directa del impacto.174] La mayor parte de las pruebas sugieren ahora que un bólido de entre 5 y 15 kilómetros de ancho golpeó en las proximidades de la Península de Yucatán (en el sudeste de México), creando el cráter de Chicxulub de aproximadamente 180 kilómetros y desencadenando la extinción en masa. 175][176] Los científicos no están seguros de si los dinosaurios prosperaban o declinaban antes del evento del impacto. Algunos científicos proponen que el impacto del meteorito causó una larga y antinatural caída de la temperatura atmosférica de la Tierra, mientras que otros afirman que en su lugar habría creado una inusual ola de calor. El consenso entre los científicos que apoyan esta hipótesis es que el impacto causó extinciones tanto directamente (por el calor del impacto del meteorito) como también indirectamente (a través de un enfriamiento mundial producido cuando la materia expulsada del cráter de impacto reflejó la radiación térmica del sol). Aunque la velocidad de la extinción no se puede deducir sólo del registro fósil, varios modelos sugieren que la extinción fue extremadamente rápida, reduciéndose a horas en lugar de años. [177] En 2019, los científicos que perforaron el fondo marino frente a México extrajeron un registro geológico único de lo que creen que fue el día en que un asteroide del tamaño de una ciudad se estrelló contra el planeta. [178]

Trampas Deccan

Artículo principal: Trampas Deccan

Antes del año 2000, los argumentos de que los basaltos de inundación de las Trampas de Deccan causaron la extinción solían estar vinculados a la opinión de que la extinción era gradual, ya que se pensaba que los eventos de basaltos de inundación comenzaron hace unos 68 millones de años y duraron más de 2 millones de años. Sin embargo, hay pruebas de que dos tercios de las Trampas de Deccan se crearon en sólo 1 millón de años, hace unos 66 millones de años, por lo que estas erupciones habrían causado una extinción bastante rápida, posiblemente en un período de miles de años, pero aún más larga de lo que se esperaría de un solo evento de impacto. [179][180]

Las trampas de Deccan en la India podrían haber causado la extinción por varios mecanismos, entre ellos la liberación al aire de polvo y aerosoles sulfúricos, que podrían haber bloqueado la luz solar y, por lo tanto, reducido la fotosíntesis en las plantas. Además, el volcanismo de Deccan Trap podría haber dado lugar a emisiones de dióxido de carbono, lo que habría aumentado el efecto invernadero cuando el polvo y los aerosoles se despejaran de la atmósfera [180]. Antes de la extinción masiva de los dinosaurios, la liberación de gases volcánicos durante la formación de las Deccan Traps "contribuyó a un calentamiento global aparentemente masivo". Algunos datos apuntan a un aumento medio de la temperatura de [8 °C (14 °F)] en el último medio millón de años antes del impacto [en Chicxulub]."[181][179][180]

En los años en que la hipótesis de las trampas de Deccan se vinculó a una extinción más lenta, Luis Álvarez (que murió en 1988) respondió que los paleontólogos estaban siendo engañados por los escasos datos. Aunque su afirmación no fue inicialmente bien recibida, posteriores estudios de campo intensivos de los lechos fósiles dieron peso a su afirmación. Con el tiempo, la mayoría de los paleontólogos comenzaron a aceptar la idea de que las extinciones en masa a finales del Cretácico se debían en gran medida o al menos en parte a una