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Dinosaure

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Pour d'autres utilisations, voir Dinosaure (désambiguïsation).

Dinosaures

Portée temporelle : Trias tardif-présent, 233,23 - 0 Mya (l'aire de répartition inclut les oiseaux (Aves))

PreЄЄOSDCPTJKPgN

(Possible enregistrement du Trias moyen)

Montage sur les dinosaures 2.jpg

Une collection de squelettes de dinosaures fossiles. Dans le sens des aiguilles d'une montre, en partant du haut à gauche : Microraptor gui (un théropode ailé), Apatosaurus louisae (un sauropode géant), Edmontosaurus regalis (un ornithopode à bec de canard), Triceratops horridus (un cératopsien cornu), Stegosaurus stenops (un stégosaure plaqué), Pinacosaurus grangeri (un ankylosaure blindé)

Classification scientifique

Royaume : Animalia

Phylum : Chordata

Clade : Dracohors

Clade : Dinosaure

Owen, 1842

Les grands groupes

†Sauropodomorpha

Theropoda

†Ornithischia

Les dinosaures sont un groupe diversifié de reptiles [note 1] de la clade Dinosauria. Ils sont apparus pour la première fois au Trias, il y a entre 243 et 233,23 millions d'années, bien que l'origine et la chronologie exactes de l'évolution des dinosaures fassent l'objet de recherches actives. Ils sont devenus les vertébrés terrestres dominants après l'extinction du Trias-Jurassique il y a 201,3 millions d'années ; leur domination s'est poursuivie pendant les périodes jurassique et crétacée. Les fossiles montrent que les oiseaux sont des dinosaures à plumes modernes, ayant évolué à partir de théropodes plus anciens à l'époque du Jurassique tardif. Ainsi, les oiseaux ont été la seule lignée de dinosaures à survivre à l'extinction du Crétacé-Paléogène il y a environ 66 millions d'années. Les dinosaures peuvent donc être divisés en dinosaures aviaires, ou oiseaux, et en dinosaures non aviaires, qui sont tous des dinosaures autres que des oiseaux.

Les dinosaures sont un groupe d'animaux variés du point de vue taxonomique, morphologique et écologique. Les oiseaux, avec plus de 10 000 espèces vivantes, constituent le groupe de vertébrés le plus diversifié, à côté des poissons perciformes. À partir de preuves fossiles, les paléontologues ont identifié plus de 500 genres distincts et plus de 1 000 espèces différentes de dinosaures non aviaires. Les dinosaures sont représentés sur tous les continents à la fois par des espèces existantes (oiseaux) et des restes fossiles. Pendant la première moitié du 20e siècle, avant que les oiseaux ne soient reconnus comme des dinosaures, la plupart des scientifiques pensaient que les dinosaures étaient lents et avaient le sang froid. Cependant, la plupart des recherches menées depuis les années 1970 ont indiqué que tous les dinosaures étaient des animaux actifs, dotés d'un métabolisme élevé et de nombreuses adaptations pour l'interaction sociale. Certains étaient herbivores, d'autres carnivores. Les preuves suggèrent que tous les dinosaures pondaient des œufs et que la construction de nids était un trait partagé par de nombreux dinosaures, qu'ils soient ou non aviaires.

Alors que les dinosaures étaient ancestraux et bipèdes, de nombreux groupes éteints comprenaient des espèces quadrupèdes, et certains étaient capables de passer de l'une à l'autre de ces positions. Des structures d'affichage élaborées telles que des cornes ou des crêtes sont communes à tous les groupes de dinosaures, et certains groupes éteints ont développé des modifications squelettiques telles qu'une armure osseuse et des épines. Alors que la lignée aviaire (oiseaux) des dinosaures survivants des temps modernes est généralement de petite taille en raison des contraintes de vol, de nombreux dinosaures préhistoriques (non aviaires et aviaires) étaient de grande taille - on estime que les plus grands dinosaures sauropodes ont atteint une longueur de 39,7 mètres (130 pieds) et une hauteur de 18 mètres (59 pieds) et étaient les plus grands animaux terrestres de tous les temps. Pourtant, l'idée que les dinosaures non-aviaires étaient uniformément gigantesques est une idée fausse basée en partie sur le parti pris de la préservation, car les os gros et robustes ont plus de chances de durer jusqu'à ce qu'ils soient fossilisés. De nombreux dinosaures étaient assez petits : Xixianykus, par exemple, ne mesurait qu'environ 50 cm de long.

Depuis que les premiers fossiles de dinosaures ont été reconnus au début du XIXe siècle, les squelettes de dinosaures fossiles montés ont été des attractions majeures dans les musées du monde entier, et les dinosaures sont devenus un élément durable de la culture mondiale. La grande taille de certains groupes de dinosaures, ainsi que leur nature apparemment monstrueuse et fantastique, ont assuré l'apparition régulière des dinosaures dans des livres et des films à succès, comme Jurassic Park. L'enthousiasme persistant du public pour les animaux a permis de financer de manière significative la science des dinosaures, et les nouvelles découvertes sont régulièrement couvertes par les médias.

Contenu

1 Étymologie

2 Définition

2.1 Description générale

2.2 Distinction des caractéristiques anatomiques

3 Histoire de l'évolution

3.1 Origines et évolution initiale

3.2 Évolution et paléobiogéographie

4 Classification

4.1 Taxonomie

5 Biologie

5.1 Taille

5.1.1 Le plus grand et le plus petit

5.2 Comportement

5.3 Communication

5.4 Biologie de la reproduction

5.5 Physiologie

6 Origine des oiseaux

6.1 Les plumes

6.2 Squelette

6.3 Anatomie douce

6.4 Preuves comportementales

7 Extinction de grands groupes

7.1 Événement d'impact

7.2 Les pièges du Deccan

7.3 Les survivants possibles du Paléocène

8 Historique des études

8.1 "La renaissance des dinosaures"

8.2 Tissus mous et ADN

9 Représentations culturelles

10 Voir aussi

11 Notes

12 Références

13 Bibliographie

14 Lectures complémentaires

15 Liens externes

Étymologie

Le taxon "Dinosauria" a été officiellement nommé en 1842 par le paléontologue Sir Richard Owen, qui l'a utilisé pour désigner la "tribu distincte ou le sous-ordre des reptiles sauriens" qui étaient alors reconnus en Angleterre et dans le monde entier.1][2] Le terme est dérivé du grec ancien δεινός (deinos), qui signifie "terrible, puissant ou terriblement grand", et σαῦρος (sauros), qui signifie "lézard ou reptile"[1][3]. Bien que le nom taxonomique ait souvent été interprété comme une référence aux dents, griffes et autres caractéristiques redoutables des dinosaures, Owen voulait simplement évoquer leur taille et leur majesté[4].

D'autres animaux préhistoriques, dont les ptérosaures, les mosasaures, les ichtyosaures, les plesiosaures et les dimétrodon, bien qu'ils soient souvent considérés comme des dinosaures, ne sont pas classés taxonomiquement comme tels [5]. Les ptérosaures ont une parenté lointaine avec les dinosaures, étant membres du clade Ornithodira. Les autres groupes mentionnés sont, comme les dinosaures et les ptérosaures, membres de Sauropsida (le clade des reptiles et des oiseaux), à l'exception du Dimétrodon (qui est un synapside).

Définition

Squelette de Triceratops, Musée d'histoire naturelle du comté de Los Angeles

Selon la nomenclature phylogénétique, les dinosaures sont généralement définis comme le groupe composé de l'ancêtre commun le plus récent (MRCA) des Triceratops et des oiseaux modernes (Neornithes), et de tous ses descendants [6]. Il a également été suggéré de définir les Dinosaures par rapport au MRCA des Megalosaurus et des Iguanodon, car ce sont deux des trois genres cités par Richard Owen lorsqu'il a reconnu les Dinosaures.Les deux définitions aboutissent à la même définition des animaux que celle des dinosaures : "Dinosauria = Ornithischia + Saurischia", englobant les ankylosauriens (quadrupèdes herbivores blindés), les stégosaure (quadrupèdes herbivores plaqués), les cératopsiens (quadrupèdes herbivores avec cornes et fioritures), les ornithopodes (herbivores bipèdes ou quadrupèdes, y compris les "becs de canard"), les théropodes (principalement des carnivores bipèdes et des oiseaux) et les sauropodomorphes (principalement de grands quadrupèdes herbivores au long cou et à la queue). [8]

Les oiseaux sont maintenant reconnus comme étant la seule lignée survivante de dinosaures théropodes. Dans la taxonomie traditionnelle, les oiseaux étaient considérés comme une classe distincte qui avait évolué à partir des dinosaures, un superordre distinct. Cependant, une majorité de paléontologues contemporains qui s'intéressent aux dinosaures rejettent le style traditionnel de classification en faveur de la taxonomie phylogénétique ; cette approche exige que, pour qu'un groupe soit naturel, tous les descendants des membres du groupe doivent également être inclus dans le groupe. Les oiseaux sont donc considérés comme des dinosaures et les dinosaures ne sont donc pas éteints [9]. Les oiseaux sont classés comme appartenant au sous-groupe des Maniraptora, qui sont des coelurosaures, qui sont des théropodes, qui sont des saurischiens, qui sont des dinosaures [10].

Les recherches menées par Matthew G. Baron, David B. Norman et Paul M. Barrett en 2017 ont suggéré une révision radicale de la systématique des dinosaures. L'analyse phylogénétique de Baron et al. a montré que l'Ornithischia était plus proche du Théropode que du Sauropodomorphe, contrairement à l'union traditionnelle des Théropodes avec les Sauropodomorphes. Ils ont ressuscité le clade Ornithoscelida pour désigner le groupe contenant Ornithischia et Theropoda. Le dinosaure lui-même a été redéfini comme le dernier ancêtre commun du Triceratops horridus, du Passer domesticus et du Diplodocus carnegii, et de tous ses descendants, afin que les sauropodes et les membres de la famille restent inclus comme dinosaures [11][12].

Description générale

montage de quatre oiseaux

En taxonomie phylogénétique, les oiseaux sont inclus dans le groupe des dinosaures.

Selon l'une des définitions ci-dessus, les dinosaures peuvent être généralement décrits comme des archosaures dont les membres postérieurs sont maintenus érigés sous le corps.13] De nombreux groupes d'animaux préhistoriques sont communément considérés comme des dinosaures, tels que les ichtyosaures, les mosasaures, les plésiosaures, les ptérosaures et les pélycosaures (en particulier Dimétrodon), mais ne sont pas classés scientifiquement comme des dinosaures, et aucun n'avait la posture érigée des membres postérieurs caractéristique des vrais dinosaures [14]. Les dinosaures étaient les vertébrés terrestres dominants de l'ère mésozoïque, en particulier des périodes jurassique et crétacée. D'autres groupes d'animaux étaient limités en taille et en niches ; les mammifères, par exemple, dépassaient rarement la taille d'un chat domestique, et étaient généralement des carnivores de la taille d'un rongeur de petites proies [15].

Les dinosaures ont toujours été un groupe d'animaux extrêmement variés ; selon une étude de 2006, plus de 500 genres de dinosaures non aviaires ont été identifiés avec certitude jusqu'à présent, et le nombre total de genres préservés dans les archives fossiles a été estimé à environ 1850, dont près de 75% restent à découvrir.Une étude antérieure avait prédit qu'il existait environ 3 400 genres de dinosaures, dont beaucoup n'auraient pas été conservés dans les archives fossiles [17]. Le 17 septembre 2008, 1 047 espèces différentes de dinosaures avaient été nommées [18].

En 2016, le nombre d'espèces de dinosaures existant au Mésozoïque était estimé à 1 543-2 468 [19][20]. Certaines sont herbivores, d'autres carnivores, notamment les mangeurs de graines, les mangeurs de poissons, les insectivores et les omnivores. Si les dinosaures étaient ancestraux (comme tous les oiseaux modernes), certaines espèces préhistoriques étaient quadrupèdes, et d'autres, comme l'Anchisaurus et l'Iguanodon, pouvaient tout aussi bien marcher sur deux ou quatre pattes. Les modifications crâniennes comme les cornes et les crêtes sont des traits communs aux dinosaures, et certaines espèces éteintes avaient une armure osseuse. Bien que connus pour leur grande taille, de nombreux dinosaures du Mésozoïque étaient de taille humaine ou plus petite, et les oiseaux modernes sont généralement de petite taille. Les dinosaures habitent aujourd'hui tous les continents, et les fossiles montrent qu'ils avaient atteint une distribution mondiale au moins au début du Jurassique [21]. Les oiseaux modernes habitent la plupart des habitats disponibles, du terrestre au marin, et il est prouvé que certains dinosaures non aviaires (comme le Microraptor) pouvaient voler ou du moins planer, et d'autres, comme les spinosaures, avaient des habitudes semi-aquatiques [22].

Distinguer les caractéristiques anatomiques

Si les découvertes récentes ont rendu plus difficile la présentation d'une liste universellement acceptée des caractéristiques distinctives des dinosaures, presque tous les dinosaures découverts jusqu'à présent partagent certaines modifications du squelette ancestral de l'archosaure, ou sont des descendants évidents de dinosaures plus anciens présentant ces modifications. Bien que certains groupes de dinosaures ultérieurs aient présenté des versions modifiées de ces traits, ils sont considérés comme typiques de la Dinosauria ; les premiers dinosaures les avaient et les ont transmis à leurs descendants. Ces modifications, qui trouvent leur origine dans l'ancêtre commun le plus récent d'un certain groupe taxonomique, sont appelées les synapomorphes d'un tel groupe [23].

Une évaluation détaillée des interrelations entre les archosaures par Sterling Nesbitt [24] a confirmé ou trouvé les douze synapomorphes non ambigus suivants, dont certains étaient déjà connus :

dans le crâne, une fosse supratemporelle (excavation) est présente devant la fenestre supratemporelle, l'ouverture principale du toit arrière du crâne

les épipophyses, processus pointant obliquement vers l'arrière sur les coins supérieurs arrière, présentes dans les vertèbres cervicales antérieures (avant) derrière l'atlas et l'axe, les deux premières vertèbres cervicales

apex de la crête deltopectorale (saillie sur laquelle s'attachent les muscles deltopectoraux) situé à plus de 30% de la longueur de l'humérus (os du bras)

le radius, un os du bras inférieur, plus court que 80% de la longueur de l'humérus

le quatrième trochanter (saillie où le muscle caudofémoral s'attache sur la tige arrière interne) sur le fémur (os de la cuisse) est une collerette pointue

quatrième trochanter asymétrique, dont le bord inférieur distal forme un angle plus aigu avec la tige

sur l'astragale et le calcanéum, les os supérieurs de la cheville, la facette articulaire proximale, la surface de connexion supérieure, car le péroné occupe moins de 30% de la largeur transversale de l'élément

les exoccipitaux (os à l'arrière du crâne) ne se rencontrent pas le long de la ligne médiane sur le plancher de la cavité endocrânienne, l'espace intérieur de la boîte crânienne

dans le bassin, les surfaces articulaires proximales de l'ischion avec l'ilion et le pubis sont séparées par une grande surface concave (sur la face supérieure de l'ischion, une partie de l'articulation ouverte de la hanche est située entre les contacts avec l'os pubien et l'ilion)

crête cnemiale sur le tibia (partie saillante de la surface supérieure du tibia) arcs antérolatéraux (courbes vers l'avant et le côté extérieur)

crête distincte d'orientation proximodistale (verticale) présente sur la face postérieure de l'extrémité distale du tibia (la surface arrière de l'extrémité inférieure du tibia)

surface articulaire concave pour le péroné du calcanéum (la surface supérieure du calcanéum, là où il touche le péroné, a un profil creux)

Nesbitt a trouvé un certain nombre d'autres synapomorphes potentiels, et a écarté un certain nombre de synapomorphes précédemment suggérés. Certains d'entre eux sont également présents dans les silésies, que Nesbitt a retrouvées comme groupe frère de Dinosauria, notamment un grand trochanter antérieur, des métatarses II et IV de longueur inférieure, un contact réduit entre l'ischion et le pubis, la présence d'une crête cnemiale sur le tibia et d'un processus ascendant sur l'astragale, et bien d'autres encore [6].

Diagramme d'un crâne de diapside typique

j : os jugal, po : os postorbital, p : os pariétal, sq : os squamosal, q : os quadratique, qj : os quadratojugal

Les dinosaures partagent une variété d'autres caractéristiques squelettiques. Cependant, comme elles sont communes à d'autres groupes d'archosaures ou n'étaient pas présentes chez tous les premiers dinosaures, ces caractéristiques ne sont pas considérées comme des synapomorphes. Par exemple, en tant que diapsides, les dinosaures avaient ancestralement deux paires de fenestrae Infratemporal (ouvertures dans le crâne derrière les yeux), et en tant que membres du groupe des diapsides Archosauria, avaient des ouvertures supplémentaires dans le museau et la mâchoire inférieure [25]. De plus, on sait maintenant que plusieurs caractéristiques que l'on pensait être des synapomorphes sont apparues avant les dinosaures, ou étaient absentes chez les premiers dinosaures et ont évolué indépendamment par différents groupes de dinosaures. Il s'agit notamment d'une omoplate allongée, d'un sacrum composé de trois vertèbres ou plus soudées (trois chez certains autres archosaures, mais seulement deux chez Herrerasaurus)[6] et d'un cotyle perforé, ou cavité de la hanche, avec un trou au centre de sa surface intérieure (fermé chez les Saturnalia tupiniquim, par exemple).Une autre difficulté pour déterminer les caractéristiques distinctives des dinosaures est que les premiers dinosaures et autres archosaures du Trias tardif sont souvent mal connus et se ressemblaient à bien des égards ; ces animaux ont parfois été mal identifiés dans la littérature [28].

Les articulations des hanches et les postures des membres postérieurs de : (de gauche à droite) reptiles typiques (tentaculaire), dinosaures et mammifères (en érection), et rauisuchiens (en érection)

Les dinosaures se tiennent debout avec leurs membres postérieurs érigés d'une manière similaire à celle de la plupart des mammifères modernes, mais distincte de celle de la plupart des autres reptiles, dont les membres s'étendent de chaque côté[29]. Cette posture est due au développement d'un renfoncement latéral dans le bassin (généralement une cavité ouverte) et d'une tête distincte correspondante tournée vers l'intérieur sur le fémur [30]. Leur posture érigée permettait aux premiers dinosaures de respirer facilement tout en se déplaçant, ce qui leur permettait probablement d'avoir une endurance et des niveaux d'activité supérieurs à ceux des reptiles "tentaculaires".Certains archosaures non dinosauriens, dont les rauisuchiens, avaient également des membres érigés, mais ils y parvenaient grâce à une configuration "pilier-dressé" de l'articulation de la hanche, où au lieu d'avoir une saillie de l'insert fémoral sur une cavité de la hanche, l'os pelvien supérieur était tourné pour former une tablette en surplomb [32].

Histoire de l'évolution

Article principal : L'évolution des dinosaures

Origines et évolution initiale

Les dinosaures ont divergé de leurs ancêtres archosaures au cours des époques du Trias moyen à tardif, environ 20 millions d'années après que l'extinction dévastatrice du Permien-Trias ait anéanti, selon les estimations, 96 % de toutes les espèces marines et 70 % des espèces de vertébrés terrestres il y a environ 252 millions d'années [33][34]. La datation radiométrique de la formation rocheuse qui contenait des fossiles du premier genre de dinosaures Eoraptor à 231,4 millions d'années établit sa présence dans le registre des fossiles à cette époque.Les paléontologues pensent qu'Eoraptor ressemble à l'ancêtre commun de tous les dinosaures [36] ; si c'est vrai, ses traits suggèrent que les premiers dinosaures étaient de petits prédateurs bipèdes [37]. La découverte d'ornithodiriens primitifs ressemblant à des dinosaures, tels que Marasuchus et Lagerpeton dans les strates argentines du Trias moyen, confirme cette opinion ; l'analyse des fossiles retrouvés suggère que ces animaux étaient en effet de petits prédateurs bipèdes. Les dinosaures sont peut-être apparus dès 243 millions d'années, comme en témoignent les restes du genre Nyasasaurus de cette époque, bien que les fossiles connus de ces animaux soient trop fragmentaires pour dire s'il s'agit de dinosaures ou de très proches parents des dinosaures [38]. Le paléontologue Max C. Langer et al. (2018) ont déterminé que le Staurikosaurus de la formation de Santa Maria date de 233,23 millions d'années, ce qui le rend plus vieux en âge géologique qu'Eoraptor [39].

Lorsque les dinosaures sont apparus, ils n'étaient pas les animaux terrestres dominants. Les habitats terrestres étaient occupés par divers types d'archosauromorphes et de thérasiens, comme les cynodontes et les rhynchosaures. Leurs principaux concurrents étaient les pseudosuces, tels que les aétosiques, les ornithosucides et les rauisuciens, qui avaient plus de succès que les dinosaures [40]. La plupart de ces autres animaux se sont éteints au Trias, dans l'une des deux épreuves. Tout d'abord, il y a environ 215 millions d'années, une variété d'archosauromorphes basaux, dont les protorosaures, s'est éteinte. Elle a été suivie par l'extinction du Trias-Jurassique (il y a environ 201 millions d'années), qui a vu la fin de la plupart des autres groupes d'archosaures primitifs, comme les aétosiques, les ornithosucides, les phytosaures et les rauisuchiens. Les rhynchosaures et les dicynodontes ont survécu (au moins dans certaines régions) au moins aussi tard que les stades Norien moyen précoce et Norien tardif ou rhétique précoce, respectivement [41][42], et la date exacte de leur extinction est incertaine. Ces pertes ont laissé derrière elles une faune terrestre de crocodylomorphes, de dinosaures, de mammifères, de ptérosaure et de tortues [6]. Les premières lignées de dinosaures se sont diversifiées au cours des phases carniennes et noriennes du Trias, peut-être en occupant les niches des groupes qui se sont éteints [8]. Il faut également noter un taux d'extinction plus élevé au cours de l'événement fluvial carnien [43].

Évolution et paléobiogéographie

L'évolution des dinosaures après le Trias suit les changements de végétation et la localisation des continents. Au Trias tardif et au Jurassique précoce, les continents étaient reliés par une seule masse terrestre, la Pangée, et il existait une faune mondiale de dinosaures composée principalement de carnivores coelophysoïdes et d'herbivores sauropodomorphes du début [44]. Les plantes de gymnospermes (en particulier les conifères), une source de nourriture potentielle, rayonnaient au Trias tardif. Les premiers sauropodomorphes ne disposaient pas de mécanismes sophistiqués pour transformer les aliments dans la bouche, et devaient donc utiliser d'autres moyens pour décomposer les aliments plus loin dans le tube digestif [45]. L'homogénéité générale de la faune dinosaurienne s'est poursuivie au Jurassique moyen et tardif, où la plupart des localités avaient des prédateurs composés de cératosaure, de spinosauroïdes et de carnosaures, et des herbivores composés d'ornithischiens stégosaure et de grands sauropodes. Citons par exemple la formation Morrison d'Amérique du Nord et les lits Tendaguru de Tanzanie. Les dinosaures en Chine présentent quelques différences, avec des théropodes sinraptoridés spécialisés et des sauropodes inhabituels à long cou comme le Mamenchisaurus [44]. Les Ankylosauriens et les ornithopodes devenaient également plus communs, mais les prosauropodes avaient disparu. Les conifères et les ptéridophytes étaient les plantes les plus courantes. Les sauropodes, comme les premiers prosauropodes, n'étaient pas des processeurs oraux, mais les ornithischiens développaient divers moyens de traiter la nourriture dans la bouche, y compris des organes potentiels en forme de joues pour garder la nourriture dans la bouche, et des mouvements de mâchoire pour broyer la nourriture [45]. Un autre événement évolutif notable du Jurassique a été l'apparition de véritables oiseaux, descendants des coelurosauriens maniraptorans [10].

Squelette de Marasuchus lilloensis, un ornithodiran ressemblant à un dinosaure

Au début du Crétacé et lors de l'éclatement de la Pangée, les dinosaures se différenciaient fortement par leur masse terrestre. La première partie de cette période a vu la propagation des ankylosauriens, des iguanodontians et des brachiosauriens à travers l'Europe, l'Amérique du Nord et l'Afrique du Nord. Ils ont été plus tard complétés ou remplacés en Afrique par de grands théropodes spinosaures et carcharodontosaures, et par des sauropodes rebbachisaures et titanosaures, également présents en Amérique du Sud. En Asie, les coelurosauriens maniraptoriens comme les dromaeosauriens, les troodontides et les oviraptorosauriens sont devenus des théropodes communs, et les ankylosauriens et les premiers cératopsiens comme le Psittacosaurus sont devenus d'importants herbivores. Pendant ce temps, l'Australie abritait une faune d'ankylosauriens basaux, d'hypsilophodontiens et d'iguanodontiens [44]. Les stégosaure semblent s'être éteints à un moment ou à un autre de la fin du Crétacé précoce ou du début du Crétacé tardif. Un changement majeur au Crétacé précoce, qui sera amplifié au Crétacé tardif, est l'évolution des plantes à fleurs. Parallèlement, plusieurs groupes d'herbivores dinosaures ont développé des méthodes plus sophistiquées pour transformer oralement les aliments. Les cératopsiens ont mis au point une méthode de tranchage avec des dents empilées les unes sur les autres en piles, et les iguanodontiens ont perfectionné une méthode de broyage avec des piles dentaires, poussée à l'extrême dans les hadrosaurides [45]. Certains sauropodes ont également mis au point des piles de dents, dont le meilleur exemple est le rebbachisaurid Nigersaurus [46].

Squelette complet d'un des premiers dinosaures carnivores, exposé dans une vitrine dans un musée

Les premières formes Herrerasaurus (grand), Eoraptor (petit) et un crâne de Plateosaurus

Il y avait trois faunes générales de dinosaures au Crétacé supérieur. Dans les continents du nord de l'Amérique du Nord et de l'Asie, les principaux théropodes étaient des tyrannosaures et divers types de théropodes maniraptorans plus petits, avec un assemblage d'herbivores ornithischiens prédominant d'hadrosaurides, de cératopsiens, d'ankylosaurides et de pachycéphalosauriens. Dans les continents méridionaux qui formaient le Gondwana, aujourd'hui divisé, les abélisaurides étaient les théropodes communs, et les sauropodes titanosauriens les herbivores communs. Enfin, en Europe, les dromaeosaurides, les rhabdodontides iguanodontians, les nodosaurides ankylosauriens et les sauropodes titanosauriens étaient très répandus [44]. Les plantes à fleurs étaient très rayonnantes [45], les premières graminées apparaissant à la fin du Crétacé[47]. Les hadrosaurides broyeurs et les cératopsiens cisailleurs se sont extrêmement diversifiés en Amérique du Nord et en Asie. Les théropodes rayonnaient également comme herbivores ou omnivores, les thérizinosauriens et les ornithomimosauriens devenant courants [45].

L'extinction du Crétacé-Paléogène, qui s'est produite il y a environ 66 millions d'années à la fin du Crétacé, a provoqué l'extinction de tous les groupes de dinosaures, à l'exception des oiseaux néornithins. D'autres groupes de diapsidés, tels que les crocodiliens, les sébécosauques, les tortues, les lézards, les serpents, les sphénodontians et les choristodontians, ont également survécu à l'événement [48].

Les lignées survivantes d'oiseaux néornithines, y compris les ancêtres des ratites, canards et poulets modernes, ainsi qu'une variété d'oiseaux d'eau, se sont rapidement diversifiées au début de la période paléogène, en entrant dans des niches écologiques laissées vacantes par l'extinction de groupes de dinosaures mésozoïques tels que les énantiornithines arboricoles, les hespéridithines aquatiques et même les plus grands théropodes terrestres (sous la forme de Gastornis, d'eogruiides, de bathornithides, de ratites, de géranoïdes, de mihirungs et d'"oiseaux de terreur"). Il est souvent cité que les mammifères ont surpassé les néornithines pour la domination de la plupart des niches terrestres, mais beaucoup de ces groupes ont coexisté avec de riches faunes de mammifères pendant la majeure partie de l'ère cénozoïque.49] Les oiseaux de terreur et les bathornithes ont occupé les guildes de carnivores aux côtés des mammifères prédateurs,[50][51] et les ratites sont toujours des herbivores de taille moyenne qui réussissent assez bien ; les eogruiens ont également duré de l'Éocène au Pliocène, ne s'éteignant que très récemment après plus de 20 millions d'années de coexistence avec de nombreux groupes de mammifères [52].

Classification

Article principal : Classification des dinosaures

Les dinosaures appartiennent à un groupe connu sous le nom d'archosaures, qui comprend également les crocodiliens modernes. Au sein du groupe des archosaures, les dinosaures se distinguent surtout par leur démarche. Les pattes des dinosaures s'étendent directement sous le corps, tandis que celles des lézards et des crocodiliens s'étendent de chaque côté[23].

Collectivement, les dinosaures en tant que clade sont divisés en deux branches primaires, Saurischia et Ornithischia. Le Saurischia comprend les taxons qui partagent un ancêtre commun plus récent avec les oiseaux qu'avec l'Ornithischia, tandis que l'Ornithischia comprend tous les taxons qui partagent un ancêtre commun plus récent avec les Triceratops qu'avec le Saurischia. Sur le plan anatomique, ces deux groupes se distinguent surtout par leur structure pelvienne. Les premiers saurischiens - "lézard en ciseaux", du grec sauros (σαῦρος) qui signifie "lézard" et ischion (ἰσχίον) qui signifie "articulation de la hanche" - ont conservé la structure de la hanche de leurs ancêtres, avec un os pubien dirigé crânialement, ou vers l'avant [30]. Cette forme de base a été modifiée en faisant tourner le pubis vers l'arrière à des degrés divers en plusieurs groupes (Herrerasaurus,[53] thérizinosauroïdes,[54] dromaeosaurides,[55] et oiseaux [10]). La Saurischia comprend les théropodes (exclusivement bipèdes et avec une grande variété de régimes alimentaires) et les sauropodomorphes (herbivores à long cou qui comprennent des groupes avancés et quadrupèdes)[22][56].

En revanche, les ornithischianes - "oiseau-hippé", du grec ornitheios (ὀρνίθειος) signifiant "d'un oiseau" et ischion (ἰσχίον) signifiant "articulation de la hanche" - avaient un bassin qui ressemblait superficiellement à celui d'un oiseau : l'os pubien était orienté caudalement (vers l'arrière). Contrairement aux oiseaux, l'ornithischian pubis avait généralement un processus d'orientation supplémentaire vers l'avenir. Ornithischia comprend une variété d'espèces qui étaient principalement herbivores. (NB : les termes "hanche de lézard" et "hanche d'oiseau" sont des fausse-noms - les oiseaux ont évolué à partir des dinosaures avec des "hanches de lézard") [23].

Structure du bassin saurischien (côté gauche)

Bassin du tyrannosaure (montrant la structure du saurischien - côté gauche)

Structure du bassin ornithischien (côté gauche)

Bassin de l'Edmontosaurus (montrant la structure ornithischienne - côté gauche)

Taxonomie

Ce qui suit est une classification simplifiée des groupes de dinosaures basée sur leurs relations évolutives, et organisée sur la base de la liste des espèces de dinosaures du Mésozoïque fournie par Holtz (2007)[57]. Une version plus détaillée peut être trouvée sur le site de la classification des dinosaures. Le poignard (†) est utilisé pour désigner les groupes qui n'ont pas de membres vivants.

Dinosauria

Saurischia ("lizard-hipped" ; comprend Theropoda et Sauropodomorpha)

†Herrerasauria (premiers carnivores bipèdes)

Théropodes (tous bipèdes ; la plupart étaient carnivores)

Impression d'artiste de six théropodes dromaeosaurides : de gauche à droite Microraptor, Velociraptor, Austroraptor, Dromaeosaurus, Utahraptor et Deinonychus

†Coelophysoidea (petits théropodes précoces ; comprend les coelophyses et les proches parents)

†Dilophosauridae (théropodes à crête précoce et carnivores)

†Ceratosauria (généralement à cornes élaborées, les carnivores méridionaux dominants du Crétacé)

Tétanurae ("queues raides" ; comprend la plupart des théropodes)

†Megalosauroidea (premier groupe de grands carnivores, dont les spinosaures semi-aquatiques)

†Carnosauria (Allosaure et parents proches, comme le Carcharodontosaure)

Coelurosauria (théropodes à plumes, avec une gamme de tailles et de niches) [58]

†Compsognathidae (coelurosaurs précoces communs avec membres antérieurs réduits)

†Tyrannosauridae (Tyrannosaure et proches parents ; avait des membres antérieurs réduits)

†Ornithomimosauria ("imitateurs d'autruches" ; pour la plupart édentés ; de carnivores à d'éventuels herbivores)

†Alvarezsauroidea (petits insectivores aux membres antérieurs réduits portant chacun une griffe élargie)

Maniraptora ("arracheurs de mains" ; avaient des bras et des doigts longs et fins)

†Therizinosauria (herbivores bipèdes avec de grandes griffes et de petites têtes)

†Oviraptorosauria (la plupart sont édentés ; leur régime alimentaire et leur mode de vie sont incertains)

†Archaeopterygidae (petits théropodes ailés ou oiseaux primitifs)

†Deinonychosauria (de petite à moyenne taille ; ressemble à un oiseau, avec une griffe d'orteil distinctive)

Avialae (oiseaux modernes et parents éteints)

†Scansoriopterygidae (petits oiseaux primitifs avec de longs troisièmes doigts)

†Omnivoropterygidae (grands oiseaux à queue courte)

†Confuciusornithidae (petits oiseaux édentés)

†Enantiornithes (arbres primitifs, oiseaux volants)

Euornithes (oiseaux en vol avancé)

†Yanornithiformes (oiseaux chinois dentés du Crétacé)

†Hesperornithes (oiseaux aquatiques spécialisés dans la plongée)

Aves (oiseaux à bec modernes et leurs parents éteints)

Impression d'artiste de quatre sauropodes macronaires : de gauche à droite Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan et Euhelopus

†Sauropodomorpha (herbivores à petite tête, long cou, longue queue)

†Guaibasauridae (petits sauropodomorphes primitifs et omnivores)

†Plateosauridae (prosauropodes primitifs, strictement bipèdes)

†Riojasauridae (petits sauropodomorphes primitifs)

†Massospondylidae (petits sauropodomorphes primitifs)

†Sauropoda (très grand et lourd, généralement plus de 15 m de long ; quadrupède)

†Vulcanodontidae (sauropodes primitifs aux membres en forme de piliers)

†Eusauropoda ("true sauropods")

†Cetiosauridae ("reptiles-baleines")

†Turiasauria (groupe européen des sauropodes du Jurassique et du Crétacé)

†Neosauropoda ("new sauropods")

†Diplodocoidea (crânes et queues allongés ; dents généralement étroites et en forme de crayon)

†Macronaria (crânes en forme de boîte ; dents en forme de cuillère ou de crayon)

†Brachiosauridae (macronaires à long cou et long bras)

†Titanosauria (divers ; trapu, avec des hanches larges ; plus courant au Crétacé supérieur des continents du sud)

Restauration de six ornithopodes ; à l'extrême gauche : Camptosaurus, à gauche : Iguanodon, en arrière-plan au centre : Shantungosaurus, au premier plan au centre : Dryosaurus, à droite : Corythosaure, à l'extrême droite (grand) Ténontosaure.

†Ornithischia ("bird-hipped" ; divers herbivores bipèdes et quadrupèdes)

†Heterodontosauridae (petits ornithopodes herbivores/omnivores basaux avec des dents proéminentes de type canin)

†Thyreophora (dinosaures blindés ; principalement des quadrupèdes)

†Ankylosauria (scutelles comme armure primaire ; certaines avaient une queue en forme de massue)

†Stegosauria (pointes et plaques comme armure primaire)

†Neornithischia ("new ornithischians")

†Ornithopoda (différentes tailles ; bipèdes et quadrupèdes ; a développé une méthode de mastication utilisant la flexibilité du crâne et de nombreuses dents)

†Marginocephalia (caractérisé par une croissance crânienne)

†Pachycephalosauria (bipèdes avec croissance en dôme ou en nœuds sur le crâne)

†Ceratopsia (quadrupèdes avec fioritures ; beaucoup avaient aussi des cornes)

Biologie

Les connaissances sur les dinosaures proviennent de divers documents fossiles et non fossiles, notamment des os fossilisés, des excréments, des traces, des gastro-lithes, des plumes, des empreintes de peau, des organes internes et des tissus mous.59][60] De nombreux domaines d'étude contribuent à notre compréhension des dinosaures, notamment la physique (en particulier la biomécanique), la chimie, la biologie et les sciences de la Terre (dont la paléontologie est une sous-discipline)[61][62] Deux sujets d'intérêt et d'étude particuliers ont été la taille et le comportement des dinosaures [63].

Taille

Article principal : La taille des dinosaures

Diagramme à l'échelle comparant l'homme moyen aux plus grands dinosaures connus dans cinq grands clades :

Sauropoda (Argentinosaurus huinculensis)

Ornithopode (Shantungosaurus giganteus)

Théropode (Spinosaurus aegyptiacus)

Thyreophora (Stegosaurus ungulatus)

Marginocephalie (Triceratops prorsus)

Les preuves actuelles suggèrent que la taille moyenne des dinosaures a varié au Trias, au Jurassique précoce, au Jurassique tardif et au Crétacé[36]. Les dinosaures théropodes prédateurs, qui occupaient la plupart des niches de carnivores terrestres au Mésozoïque, tombent le plus souvent dans la catégorie des 100 à 1000 kg lorsqu'ils sont classés par poids estimé dans des catégories basées sur l'ordre de grandeur, alors que les mammifères carnivores prédateurs récents atteignent un pic dans la catégorie des 10 à 100 kg.Le mode de masse corporelle des dinosaures du Mésozoïque se situe entre 1 et 10 tonnes (1,1 à 11,0 tonnes courtes)[65], ce qui contraste fortement avec la taille moyenne des mammifères du Cénozoïque, estimée par le Musée national d'histoire naturelle à environ 2 à 5 kg [66].

Les sauropodes étaient les dinosaures les plus grands et les plus lourds. Pendant une grande partie de l'ère des dinosaures, les plus petits sauropodes étaient plus grands que tout ce qui se trouvait dans leur habitat, et les plus grands étaient d'un ordre de grandeur plus massif que tout ce qui a marché sur la Terre depuis. Les mammifères préhistoriques géants tels que Paraceratherium (le plus grand mammifère terrestre jamais vu) ont été éclipsés par les sauropodes géants, et seules les baleines modernes les approchent ou les dépassent en taille [67]. Plusieurs avantages sont proposés pour la grande taille des sauropodes, notamment la protection contre la prédation, la réduction de la consommation d'énergie et la longévité, mais il se peut que l'avantage le plus important soit diététique. Les grands animaux sont plus efficaces pour la digestion que les petits, car les aliments passent plus de temps dans leur système digestif. Cela leur permet également de subsister avec des aliments ayant une valeur nutritive inférieure à celle des petits animaux. Les restes de sauropodes se trouvent principalement dans des formations rocheuses interprétées comme sèches ou saisonnières, et la capacité de manger de grandes quantités de broussailles pauvres en nutriments aurait été avantageuse dans de tels environnements [68].

Le plus grand et le plus petit

Taille comparative de l'Argentinosaurus par rapport à l'homme moyen

Un colibri abeille mâle adulte, le plus petit dinosaure connu

Les scientifiques ne seront probablement jamais certains des plus grands et des plus petits dinosaures qui aient jamais existé. En effet, seul un pourcentage infime d'animaux a été fossilisé et la plupart d'entre eux restent enfouis dans la terre. Peu de spécimens récupérés sont des squelettes complets, et les empreintes de peau et d'autres tissus mous sont rares. Reconstruire un squelette complet en comparant la taille et la morphologie des os à celles d'espèces similaires et mieux connues est un art inexact, et reconstruire les muscles et autres organes de l'animal vivant est, au mieux, un processus de supposition éclairée [69].

Le dinosaure le plus grand et le plus lourd connu des bons squelettes est le Giraffatitan brancai (précédemment classé comme une espèce de Brachiosaurus). Ses restes ont été découverts en Tanzanie entre 1907 et 1912. Les os de plusieurs individus de taille similaire ont été incorporés dans le squelette actuellement monté et exposé au Museum für Naturkunde de Berlin [70] ; ce mont mesure 12 mètres de haut et 21,8-22,5 mètres de long [71] ;[72] et aurait appartenu à un animal pesant entre 30 000 et 60 000 kilogrammes. Le plus long dinosaure complet est le Diplodocus, long de 27 mètres, qui a été découvert dans le Wyoming aux États-Unis et exposé au Carnegie Museum of Natural History de Pittsburgh en 1907 [73]. Le plus long dinosaure connu à partir de bons matériaux fossiles est le Patagotitan : le support du squelette au American Museum of Natural History de New York mesure 37 mètres de long. Le Museo Municipal Carmen Funes de la Plaza Huincul, en Argentine, possède un mont squelette reconstruit d'un Argentinosaurus de 39,7 mètres de long [74].

Taille comparative d'Eoraptor par rapport à l'homme moyen

Il y avait des dinosaures plus grands, mais leur connaissance est entièrement basée sur un petit nombre de fossiles fragmentaires. La plupart des plus grands spécimens herbivores enregistrés ont été découverts dans les années 1970 ou plus tard, et comprennent l'Argentinosaurus massif, qui pouvait peser de 80000 à 100000 kilogrammes (90 à 110 tonnes courtes) et atteindre une longueur de 30-40 mètres (98-131 pieds) ; certains des plus longs étaient les 33.5 mètres (110 ft) de long Diplodocus hallorum 68, le 33-34 mètres (108-112 ft) de long Supersaurus [75] et 37 mètres (121 ft) de long Patagotitan ; et le plus haut, le Sauroposeidon de 18 mètres (59 ft) de haut, qui aurait pu atteindre une fenêtre du sixième étage. Le dinosaure le plus lourd et le plus long a peut-être été le Maraapunisaurus, connu uniquement grâce à une arche neurale vertébrale partielle, aujourd'hui disparue, décrite en 1878. En extrapolant à partir de l'illustration de cet os, l'animal pouvait mesurer 58 mètres de long et peser 122400 kg [68]. Cependant, comme aucune autre preuve de la présence de sauropodes de cette taille n'a été trouvée, et que le découvreur, Edward Drinker Cope, avait déjà commis des erreurs typographiques, il s'agit probablement d'une surestimation extrême [76].

Le plus grand dinosaure carnivore était le Spinosaurus, atteignant une longueur de 12,6 à 18 mètres (41 à 59 pieds), et pesant 7 à 20,9 tonnes (7,7 à 23,0 tonnes courtes)[77][78] Les autres grands théropodes carnivores comprenaient le Giganotosaurus, le Carcharodontosaurus et le Tyrannosaurus [78]. Le Therizinosaurus et le Deinocheirus étaient parmi les plus grands des théropodes. Le plus grand dinosaure ornithischien était probablement l'hadrosauride Shantungosaurus giganteus qui mesurait 16,6 mètres (54 ft)[79]. Les plus grands individus pouvaient peser jusqu'à 16 tonnes (18 tonnes courtes)[80].

Le plus petit dinosaure connu est le colibri abeille [81], avec une longueur de seulement 5 cm et une masse d'environ 1,8 g [82]. Les plus petits dinosaures non aviaires connus avaient à peu près la taille de pigeons et étaient les théropodes les plus proches des oiseaux.Par exemple, Anchiornis huxleyi est actuellement le plus petit dinosaure non aviateur décrit à partir d'un spécimen adulte, avec un poids estimé à 110 grammes [84] et une longueur totale du squelette de 34 cm [83][84] Les plus petits dinosaures herbivores non aviateurs comprennent Microceratus et Wannanosaurus, d'environ 60 cm de long chacun [57][85].

Comportement

Un site de nidification de l'hadrosaur Maiasaura peeblesorum a été découvert en 1978.

De nombreux oiseaux modernes sont très sociables et vivent souvent en bandes. Il est généralement admis que certains comportements courants chez les oiseaux, ainsi que chez les crocodiles (les plus proches parents vivants des oiseaux), étaient également courants chez les groupes de dinosaures éteints. Les interprétations du comportement des espèces fossiles sont généralement basées sur la pose des squelettes et de leur habitat, sur des simulations informatiques de leur biomécanique et sur des comparaisons avec des animaux modernes dans des niches écologiques similaires [61].

La première preuve potentielle de l'élevage en troupeau ou en volée comme comportement répandu, commun à de nombreux groupes de dinosaures en plus des oiseaux, a été la découverte, en 1878, de 31 Iguanodon bernissartensis, des ornithischiens dont on pensait alors qu'ils avaient péri ensemble à Bernissart, en Belgique, après être tombés dans un profond gouffre inondé et s'être noyés [86]. D'autres sites de mort massive ont été découverts par la suite. Celles-ci, ainsi que les multiples pistes, suggèrent que le comportement grégaire était courant chez de nombreuses espèces de dinosaures primitifs. Les traces de centaines, voire de milliers d'herbivores indiquent que les becs de canard (hadrosauridés) ont pu se déplacer en grands troupeaux, comme le bison américain ou le springbok africain. Les traces de sauropodes attestent que ces animaux voyageaient en groupes composés de plusieurs espèces différentes, du moins dans l'Oxfordshire, en Angleterre [87], bien qu'il n'y ait pas de preuve de structures spécifiques des troupeaux [88]. Le regroupement en troupeaux peut avoir évolué pour la défense, à des fins migratoires ou pour assurer la protection des jeunes. Il est prouvé que de nombreux types de dinosaures à croissance lente, dont divers théropodes, sauropodes, ankylosauriens, ornithopodes et cératopsiens, formaient des agrégations d'individus immatures. Un exemple est un site en Mongolie intérieure qui a donné les restes de plus de 20 Sinornithomimus, âgés de un à sept ans. Cet assemblage est interprété comme un groupe social qui a été piégé dans la boue [89]. L'interprétation des dinosaures comme grégaires s'est également étendue à la représentation de théropodes carnivores comme des chasseurs de meute travaillant ensemble pour abattre de grandes proies.90][91] Cependant, ce mode de vie est peu courant chez les oiseaux, crocodiles et autres reptiles modernes, et les preuves taphonomiques suggérant une chasse en meute de type mammifère chez des théropodes tels que le Deinonychus et l'Allosaurus peuvent également être interprétées comme le résultat de disputes mortelles entre les animaux qui se nourrissent, comme on le voit chez de nombreux prédateurs modernes de la diapside [92].

Représentation artistique de deux Centrosaurus apertus engagés dans un combat intraspécifique

Les crêtes et les fioritures de certains dinosaures, comme les margino-céphaliens, les théropodes et les lambeosaurines, étaient peut-être trop fragiles pour être utilisées à des fins de défense active, et elles ont donc probablement été utilisées à des fins d'exhibition sexuelle ou d'agression, bien que l'on sache peu de choses sur l'accouplement des dinosaures et le territorialisme. Les blessures à la tête causées par des morsures suggèrent que les théropodes, au moins, se sont engagés dans des confrontations actives et agressives [93].

D'un point de vue comportemental, l'un des fossiles de dinosaures les plus précieux a été découvert dans le désert de Gobi en 1971. Elle comprenait un Velociraptor attaquant un Protoceratops [94], ce qui prouve que les dinosaures s'attaquaient effectivement les uns aux autres [95]. La queue partiellement guérie d'un Edmontosaurus, un dinosaure hadrosauride, est une preuve supplémentaire de l'attaque de proies vivantes ; la queue est endommagée de telle manière que l'animal a été mordu par un tyrannosaure mais a survécu.Le cannibalisme de certaines espèces de dinosaures a été confirmé par des marques de dents trouvées à Madagascar en 2003, impliquant le théropode Majungasaurus [96].

Les comparaisons entre les anneaux scléraux des dinosaures et les oiseaux et reptiles modernes ont été utilisées pour déduire les modèles d'activité quotidienne des dinosaures. Bien qu'il ait été suggéré que la plupart des dinosaures étaient actifs pendant la journée, ces comparaisons ont montré que les petits dinosaures prédateurs tels que les dromaeosaurides, les juravérateurs et les mégapnosaurus étaient probablement nocturnes. Les dinosaures herbivores et omnivores de grande et moyenne taille, tels que les cératopsiens, les sauropodomorphes, les hadrosaurides, les ornithomimosaures peuvent avoir été cathémiques, actifs pendant de courts intervalles tout au long de la journée, bien qu'on ait déduit que le petit ornithischian Agilisaurus était diurne [97].

D'après les fossiles actuels de dinosaures tels qu'Oryctodromeus, certaines espèces ornithischiennes semblent avoir mené un mode de vie partiellement fossiles (fouisseurs)[98]. De nombreux oiseaux modernes sont arboricoles (grimpant aux arbres), et cela était également vrai pour de nombreux oiseaux du Mésozoïque, en particulier les énantiornithines.Si certaines des premières espèces d'oiseaux ont peut-être déjà été arboricoles (notamment les dromaeosaurides comme le Microraptor [100]), la plupart des dinosaures non aviaires semblent avoir dépendu de la locomotion terrestre. Une bonne compréhension de la façon dont les dinosaures se déplacent sur le terrain est essentielle pour les modèles de comportement des dinosaures ; la science de la biomécanique, dont Robert McNeill Alexander a été le pionnier, a fourni des informations importantes dans ce domaine. Par exemple, des études sur les forces exercées par les muscles et la gravité sur la structure squelettique des dinosaures ont permis de déterminer à quelle vitesse les dinosaures pouvaient courir [61], si les diplodocides pouvaient créer des boums soniques par le claquement de la queue en forme de fouet [101], et si les sauropodes pouvaient flotter [102].

Communication

Impression d'artiste d'une présentation visuelle frappante et inhabituelle dans un Lambeosaurus magnicristatus

Les oiseaux modernes sont connus pour communiquer à l'aide de signaux visuels et auditifs, et la grande diversité des structures d'affichage visuel parmi les groupes de dinosaures fossiles, comme les cornes, les fioritures, les crêtes, les voiles et les plumes, suggère que la communication visuelle a toujours été importante dans la biologie des dinosaures [103]. La reconstruction de la couleur du plumage d'Anchiornis huxleyi, suggère l'importance de la couleur dans la communication visuelle chez les dinosaures non aviaires [104]. Selon le paléontologue Phil Senter, les dinosaures non aviaires se servaient principalement d'affichages visuels et éventuellement de sons acoustiques non vocaux comme le sifflement, le grincement de la mâchoire ou les claquements de mains, les éclaboussures et les battements d'ailes (possible chez les dinosaures maniraptorans ailés). Il affirme qu'il est peu probable qu'ils aient été capables de vocaliser puisque leurs plus proches parents, les crocodiliens et les oiseaux, utilisent différents moyens pour vocaliser, le premier via le larynx et le second via la seringue unique, ce qui suggère qu'ils ont évolué indépendamment et que leur ancêtre commun était muet [103].

Les plus anciens restes d'une syringe, dont la teneur en minéraux est suffisante pour la fossilisation, ont été trouvés dans un spécimen du canard Vegavis iaai datant de 69-66 millions d'années, et il est peu probable que cet organe ait existé chez les dinosaures non aviaires. Cependant, contrairement à Senter, les chercheurs ont suggéré que les dinosaures pouvaient émettre des vocalises et que le système vocal des oiseaux basé sur la syringe évoluait à partir d'un système basé sur le larynx, plutôt que les deux systèmes évoluant indépendamment [105]. Une étude de 2016 suggère que les dinosaures produisaient des vocalises à bouche fermée comme le roucoulement, qui se produit chez les crocodiliens et les oiseaux ainsi que chez d'autres reptiles. Ces vocalisations ont évolué de façon indépendante chez les archosaures existants à de nombreuses reprises, suite à l'augmentation de leur taille [106]. On a suggéré que les crêtes des Lambeosaurini et les chambres nasales des ankylosaurides fonctionnent en résonance vocale [107][108], bien que Senter affirme que la présence de chambres de résonance chez certains dinosaures n'est pas nécessairement une preuve de vocalisation, car les serpents modernes possèdent de telles chambres qui intensifient leurs sifflements [103].

Biologie de la reproduction

Voir aussi : Oeuf de dinosaure

Trois œufs bleutés et mouchetés de noir se trouvent sur une couche de morceaux de coquilles de mollusques blancs, entourés de sable et de petits morceaux de pierre bleutée

Nid de pluvier (Charadrius)

Tous les dinosaures pondaient des œufs amniotiques à coquille dure, principalement en carbonate de calcium [109]. Les œufs de dinosaures étaient généralement pondus dans un nid. La plupart des espèces créent des nids assez élaborés qui peuvent être des tasses, des dômes, des assiettes, des grattoirs de lits, des monticules ou des terriers [110]. Certaines espèces d'oiseaux modernes n'ont pas de nids ; le guillemot à cou blanc qui niche sur les falaises pond ses œufs sur la roche nue, et les manchots empereurs mâles gardent leurs œufs entre leur corps et leurs pattes. Les oiseaux primitifs et de nombreux dinosaures non aviaires pondent souvent dans des nids communs, les mâles se chargeant principalement de l'incubation des œufs. Alors que les oiseaux modernes n'ont qu'un seul oviducte fonctionnel et pondent un œuf à la fois, les oiseaux et dinosaures plus primitifs avaient deux oviduces, comme les crocodiles. Certains dinosaures non aviaires, comme Troodon, présentaient une ponte itérative, où l'adulte pouvait pondre une paire d'œufs tous les un ou deux jours, puis assurait une éclosion simultanée en retardant la couvaison jusqu'à ce que tous les œufs soient pondus [111].

Lors de la ponte, les femelles développent un type d'os spécial entre l'os externe dur et la moelle de leurs membres. Cet os médullaire, riche en calcium, est utilisé pour fabriquer des coquilles d'œuf. La découverte de caractéristiques dans le squelette d'un Tyrannosaurus rex a permis de mettre en évidence l'os médullaire chez les dinosaures éteints et, pour la première fois, a permis aux paléontologues d'établir le sexe d'un spécimen de dinosaure fossile. Des recherches plus approfondies ont permis de trouver de l'os médullaire chez le carnosaure Allosaurus et l'ornithopode Tenontosaurus. Comme la lignée des dinosaures qui comprend l'Allosaurus et le Tyrannosaurus divergeait de la lignée qui a conduit au Tenontosaurus très tôt dans l'évolution des dinosaures, cela suggère que la production de tissu médullaire est une caractéristique générale de tous les dinosaures [112].

Fossile interprété comme un oviraptoridé nidifiant Citipati au Musée américain d'histoire naturelle. Fossile plus petit, à l'extrême droite, montrant l'intérieur d'un des œufs.

Un autre trait répandu chez les oiseaux modernes (mais voir ci-dessous en ce qui concerne les groupes fossiles et les mégapodes existants) est le soin parental des jeunes après l'éclosion. La découverte par Jack Horner en 1978 d'un lieu de nidification de Maiasaura ("lézard bonne mère") dans le Montana a démontré que les soins parentaux se poursuivaient longtemps après la naissance chez les ornithopodes [113]. Un spécimen de l'oviraptoridé mongol Citipati osmolskae a été découvert en 1993 dans une position de couvaison semblable à celle des poules [114], ce qui pourrait indiquer qu'ils avaient commencé à utiliser une couche isolante de plumes pour garder les œufs au chaud.115] Un embryon de dinosaure (appartenant au prosauropode Massospondylus) a été trouvé sans dents, ce qui indique que des soins parentaux étaient nécessaires pour nourrir les jeunes dinosaures [116]. Les pistes ont également confirmé le comportement parental chez les ornithopodes de l'île de Skye dans le nord-ouest de l'Écosse [117].

Cependant, il existe de nombreuses preuves de la précocité ou de la superpréciosité de nombreuses espèces de dinosaures, en particulier les théropodes. Par exemple, il a été abondamment démontré que les oiseaux non-ornithuromorphes ont un taux de croissance lent, un comportement d'enfouissement des oeufs semblable à celui des mégapodes et la capacité de voler peu après la naissance [118][119][120][121] Le Tyrannosaurus rex et le Troodon formosus présentent tous deux des juvéniles avec une nette superprécocité et occupant probablement des niches écologiques différentes de celles des adultes [111] La superprécocité a été déduite pour les sauropodes [122].

Physiologie

Article principal : Physiologie des dinosaures

Comme les crocodiliens et les oiseaux modernes ont tous deux un cœur à quatre chambres (bien que modifié chez les crocodiliens), il est probable que ce trait soit partagé par tous les archosaures, y compris tous les dinosaures [123]. Bien que tous les oiseaux modernes aient un métabolisme élevé et soient à "sang chaud" (endothermiques), un débat vigoureux est en cours depuis les années 1960 sur la question de savoir jusqu'où ce trait remonte dans la lignée des dinosaures. Les scientifiques ne s'accordent pas sur la question de savoir si les dinosaures non aviaires étaient endothermiques, ectothermiques ou une combinaison des deux [124].

Après la découverte des dinosaures non aviaires, les paléontologues ont d'abord affirmé qu'ils étaient ectothermes. Cette soi-disant "froideur du sang" a été utilisée pour impliquer que les anciens dinosaures étaient des organismes relativement lents et lents, même si de nombreux reptiles modernes sont rapides et légers, bien qu'ils dépendent de sources de chaleur externes pour réguler leur température corporelle. L'idée que les dinosaures sont ectothermes est restée une idée répandue jusqu'à ce que Robert T. "Bob" Bakker, un des premiers partisans de l'endothermie des dinosaures, publie un document influent sur le sujet en 1968 [125][126].

Les preuves modernes indiquent que certains dinosaures non aviaires ont prospéré dans des climats tempérés plus frais et que certaines espèces primitives ont dû réguler leur température corporelle par des moyens biologiques internes (aidés par la masse des animaux chez les grandes espèces et par les plumes ou autres revêtements corporels chez les espèces plus petites). Les preuves d'endothermie chez les dinosaures du Mésozoïque comprennent la découverte de dinosaures polaires en Australie et en Antarctique ainsi que l'analyse des structures des vaisseaux sanguins dans les os fossiles qui sont typiques des endothermes. Le débat scientifique se poursuit sur les modalités spécifiques de l'évolution de la régulation de la température des dinosaures [127] [128].

Comparaison entre les sacs aériens d'un abelisaur et d'un oiseau

Chez les dinosaures saurischiens, les métabolismes supérieurs étaient soutenus par l'évolution du système respiratoire aviaire, caractérisé par un système étendu de sacs d'air qui étendaient les poumons et envahissaient de nombreux os du squelette, les rendant creux [129]. Les premiers systèmes respiratoires de type aviaire avec sacs d'air étaient peut-être capables de soutenir des niveaux d'activité plus élevés que ceux des mammifères de taille et de constitution similaires. En plus de fournir un approvisionnement très efficace en oxygène, le flux d'air rapide aurait été un mécanisme de refroidissement efficace, essentiel pour les animaux actifs mais trop grands pour se débarrasser de tout l'excès de chaleur par la peau [130].

Comme les autres reptiles, les dinosaures sont principalement uricotéliciens, c'est-à-dire que leurs reins extraient les déchets azotés de leur système sanguin et les excrètent sous forme d'acide urique au lieu d'urée ou d'ammoniac par l'intermédiaire des uretères dans l'intestin. Chez la plupart des espèces vivantes, l'acide urique est excrété avec les excréments sous forme de déchets semi-solides [131][132][133]. Cependant, au moins certains oiseaux modernes (tels que les colibris) peuvent être ammonotéliciens de manière facultative, excrétant la plupart des déchets azotés sous forme d'ammoniac. [134] Cette matière, ainsi que le produit des intestins, sort du cloaque [135] [136] De plus, de nombreuses espèces régurgitent des boulettes, et les boulettes fossiles qui pourraient provenir des dinosaures sont connues depuis aussi longtemps que le Crétacé [137].

Origine des oiseaux

Article principal : Origine des oiseaux

La possibilité que les dinosaures soient les ancêtres des oiseaux a été suggérée pour la première fois en 1868 par Thomas Henry Huxley [138]. Après les travaux de Gerhard Heilmann au début du XXe siècle, la théorie selon laquelle les oiseaux seraient les descendants des dinosaures a été abandonnée au profit de l'idée qu'ils sont les descendants de théodontes généralisés, la preuve principale étant l'absence supposée de clavicules chez les dinosaures.Cependant, comme l'ont montré des découvertes ultérieures, les clavicules (ou un seul bréchet soudé, qui dérive de clavicules séparées) n'étaient pas réellement absentes [10] ; elles avaient été trouvées dès 1924 dans l'Oviraptor, mais identifiées à tort comme un interlavicule.Dans les années 1970, John Ostrom a relancé la théorie des dinosaures-oiseaux [141], qui a pris de l'ampleur dans les décennies suivantes avec l'avènement de l'analyse cladistique [142] et une grande augmentation de la découverte de petits théropodes et d'oiseaux précoces.Les fossiles de la formation de Yixian, où l'on a trouvé une variété de théropodes et d'oiseaux primitifs, souvent avec des plumes d'un certain type, sont particulièrement remarquables [58][10]. Les oiseaux partagent plus d'une centaine de caractéristiques anatomiques distinctes avec les dinosaures théropodes, qui sont maintenant généralement acceptés comme étant leurs plus proches parents anciens.Une minorité de scientifiques, notamment Alan Feduccia et Larry Martin, ont proposé d'autres voies d'évolution, y compris des versions révisées de la proposition de Heilmann sur l'archosaure basal [144], ou que les théropodes maniraptorans sont les ancêtres des oiseaux mais ne sont pas eux-mêmes des dinosaures, mais convergent avec les dinosaures [145].

Plumes

Article principal : Les dinosaures à plumes

Divers dinosaures non aviaires à plumes, dont Archaeopteryx, Anchiornis, Microraptor et Zhenyuanlong

Les plumes sont l'une des caractéristiques les plus reconnaissables des oiseaux modernes, et un trait qui était partagé par tous les autres groupes de dinosaures. D'après la répartition actuelle des preuves fossiles, il semble que les plumes étaient un trait ancestral des dinosaures, bien qu'elles aient pu être perdues de manière sélective chez certaines espèces [146]. Des preuves fossiles directes de plumes ou de structures ressemblant à des plumes ont été découvertes chez un large éventail d'espèces dans de nombreux groupes de dinosaures non aviaires [58], tant chez les saurischiens que chez les ornithischiens. Les hétérodontosaures, les néornithischiens primitifs [147] et les théropodes [148], ainsi que les cératopsiens primitifs, connaissent des structures simples, ramifiées, ressemblant à des plumes. Les preuves de la présence de véritables plumes à ailettes, semblables aux plumes de vol des oiseaux modernes, n'ont été trouvées que dans le sous-groupe des théropodes Maniraptora, qui comprend les oviraptorosaures, les troodontides, les dromaeosaurides et les oiseaux [10][149]. Des structures ressemblant à des plumes, connues sous le nom de pycnofibres, ont également été trouvées chez les ptérosaures [150], ce qui suggère la possibilité que des filaments ressemblant à des plumes aient été communs dans la lignée des oiseaux et aient évolué avant l'apparition des dinosaures eux-mêmes. [146] Les recherches sur la génétique des alligators américains ont également révélé que les scutelles crocodiles possèdent des kératines de plumes pendant le développement embryonnaire, mais que ces kératines ne sont pas exprimées par les animaux avant l'éclosion [151].

L'archéoptéryx a été le premier fossile découvert qui a révélé un lien potentiel entre les dinosaures et les oiseaux. Il est considéré comme un fossile transitoire, en ce sens qu'il présente des caractéristiques des deux groupes. Mise en lumière deux ans seulement après l'ouvrage fondateur de Charles Darwin sur l'origine des espèces (1859), sa découverte a stimulé le débat naissant entre les partisans de la biologie de l'évolution et ceux du créationnisme. Cet oiseau précoce ressemble tellement à un dinosaure que, sans une nette impression de plumes dans la roche environnante, au moins un spécimen a été pris pour Compsognathus [152]. Depuis les années 1990, un certain nombre d'autres dinosaures à plumes ont été découverts, ce qui prouve encore davantage la relation étroite entre les dinosaures et les oiseaux modernes. La plupart de ces spécimens ont été déterrés dans la lagerstätte de la formation de Yixian, dans le Liaoning, au nord-est de la Chine, qui faisait partie d'un continent insulaire au cours du Crétacé. Bien que des plumes n'aient été trouvées qu'en quelques endroits, il est possible que des dinosaures non aviaires aient également été plumés ailleurs dans le monde. Le manque de preuves fossiles répandues pour les dinosaures à plumes non aviaires peut s'expliquer par le fait que les caractéristiques délicates comme la peau et les plumes ne sont pas souvent préservées par la fossilisation et sont donc absentes des archives fossiles [153].

La description des dinosaures à plumes n'a pas été sans controverse ; les critiques les plus virulentes ont peut-être été celles d'Alan Feduccia et de Theagarten Lingham-Soliar, qui ont proposé que certains prétendus fossiles ressemblant à des plumes sont le résultat de la décomposition de la fibre collagène qui recouvrait la peau des dinosaures [154][155][156] et que les dinosaures maniraptorans à plumes fanées n'étaient pas réellement des dinosaures, mais convergent avec les dinosaures.Cependant, leurs points de vue n'ont pas été acceptés par les autres chercheurs, au point que la nature scientifique des propositions de Feduccia a été remise en question [157].

En 2016, il a été rapporté qu'une queue de dinosaure avec des plumes avait été trouvée enfermée dans de l'ambre. Le fossile a environ 99 millions d'années [58][158][159].

Squelette

Les plumes étant souvent associées aux oiseaux, les dinosaures à plumes sont souvent présentés comme le chaînon manquant entre les oiseaux et les dinosaures. Cependant, les multiples caractéristiques squelettiques également partagées par les deux groupes représentent une autre source importante de preuves pour les paléontologues. Les zones du squelette présentant d'importantes similitudes sont le cou, le pubis, le poignet (carpe semi-lunaire), le bras et la ceinture pectorale, les furcules (bréchet) et l'os du sein. La comparaison des squelettes d'oiseaux et de dinosaures par l'analyse cladistique renforce les arguments en faveur de ce lien [160].

Anatomie douce

Pneumatopores sur l'ilium gauche d'Aerosteon riocoloradensis

Selon une enquête menée en 2005 par Patrick M. O'Connor, les grands dinosaures carnivores possédaient un système complexe de sacs aériens semblable à celui que l'on trouve chez les oiseaux modernes. Les poumons des dinosaures théropodes (carnivores qui marchaient sur deux pattes et avaient des pieds d'oiseau) pompaient probablement l'air dans des sacs creux de leur squelette, comme c'est le cas chez les oiseaux. "Ce qui était autrefois considéré comme unique aux oiseaux était présent sous une forme ou une autre dans les ancêtres des oiseaux", a déclaré O'Connor [161][162]. En 2008, les scientifiques ont décrit Aerosteon riocoloradensis, dont le squelette fournit les preuves les plus solides à ce jour d'un dinosaure doté d'un système respiratoire semblable à celui des oiseaux. Le scanner des os fossiles d'Aerosteon a révélé des preuves de l'existence de sacs d'air dans la cavité corporelle de l'animal [129] [163].

Preuves comportementales

Les fossiles des troodontes Mei et Sinornithoides démontrent que certains dinosaures dormaient la tête repliée sous les bras [164]. Ce comportement, qui a peut-être contribué à garder la tête au chaud, est également caractéristique des oiseaux modernes. Plusieurs spécimens de dinonychosaures et d'oviraptorosaures ont également été trouvés préservés sur leurs nids, couvant probablement à la manière des oiseaux [165]. Le rapport entre le volume des œufs et la masse corporelle des adultes chez ces dinosaures suggère que les œufs étaient principalement couvés par le mâle, et que les jeunes étaient très précoces, comme c'est le cas pour de nombreux oiseaux terrestres modernes [166].

Certains dinosaures sont connus pour avoir utilisé des pierres de gésier comme les oiseaux modernes. Ces pierres sont avalées par les animaux pour faciliter la digestion et décomposer les aliments et les fibres dures une fois qu'ils sont entrés dans l'estomac. Lorsqu'elles sont trouvées en association avec des fossiles, les pierres de gésier sont appelées gastrolithes [167].

Extinction de grands groupes

Article principal : Événement d'extinction au Crétacé-Paléogène

La découverte que les oiseaux sont un type de dinosaure a montré que les dinosaures en général ne sont pas, en fait, éteints comme on le dit communément [168]. Cependant, tous les dinosaures non aviaires, dont on estime qu'ils étaient de 628 à 1078 espèces [169], ainsi que de nombreux groupes d'oiseaux, ont soudainement disparu il y a environ 66 millions d'années. Il a été suggéré que, parce que les petits mammifères, les squamata et les oiseaux occupaient les niches écologiques adaptées à la petite taille du corps, les dinosaures non aviaires n'ont jamais évolué en une faune diversifiée d'espèces à petit corps, ce qui a entraîné leur chute lorsque les tétrapodes terrestres à grand corps ont été frappés par l'extinction massive.170] De nombreux autres groupes d'animaux ont également disparu à cette époque, notamment les ammonites (mollusques ressemblant à des nautiles), les mosasaures, les plesiosaures, les ptérosaures et de nombreux groupes de mammifères [21]. Cette extinction de masse est connue sous le nom d'extinction du Crétacé-Paléogène. La nature de l'événement qui a causé cette extinction massive a été largement étudiée depuis les années 1970 ; à l'heure actuelle, plusieurs théories connexes sont soutenues par les paléontologues. Bien que le consensus soit qu'un événement d'impact soit la cause principale de l'extinction des dinosaures, certains scientifiques citent d'autres causes possibles, ou soutiennent l'idée qu'une confluence de plusieurs facteurs a été responsable de la disparition soudaine des dinosaures des archives fossiles [171] [172] [21].

Evénement d'impact

Article principal : Cratère de Chicxulub

Le cratère de Chicxulub, à l'extrémité de la péninsule du Yucatán ; l'impacteur qui a formé ce cratère pourrait avoir causé l'extinction des dinosaures.

L'hypothèse d'un impact d'astéroïde, qui a été portée à l'attention du grand public en 1980 par Walter Alvarez et ses collègues, établit un lien entre l'événement d'extinction de la fin du Crétacé et un impact de bolide il y a environ 66 millions d'années [173]. Alvarez et al. ont proposé qu'une augmentation soudaine des niveaux d'iridium, enregistrée dans le monde entier dans la strate rocheuse de la période, était la preuve directe de l'impact.174] La plupart des preuves suggèrent maintenant qu'un bolide de 5 à 15 km de large a été frappé à proximité de la péninsule du Yucatán (dans le sud-est du Mexique), créant le cratère Chicxulub d'environ 180 km et déclenchant l'extinction de masse [175][176] Les scientifiques ne sont pas certains que les dinosaures étaient en plein essor ou en déclin avant l'impact. Certains scientifiques avancent que l'impact de la météorite a provoqué une chute longue et anormale de la température atmosphérique de la Terre, tandis que d'autres prétendent qu'il aurait plutôt créé une vague de chaleur inhabituelle. Le consensus parmi les scientifiques qui soutiennent cette hypothèse est que l'impact a causé des extinctions à la fois directement (par la chaleur de l'impact de la météorite) et indirectement (via un refroidissement mondial provoqué par la réflexion du rayonnement thermique du soleil sur la matière éjectée du cratère d'impact). Bien que la vitesse de l'extinction ne puisse être déduite des seules données fossiles, divers modèles suggèrent que l'extinction a été extrêmement rapide, se réduisant à quelques heures plutôt qu'à des années [177]. En 2019, des scientifiques qui ont foré le fond marin au large du Mexique ont extrait un enregistrement géologique unique de ce qu'ils croient être le jour où un astéroïde de la taille d'une ville s'est écrasé sur la planète [178].

Les pièges du Deccan

Article principal : Les pièges du Deccan

Avant 2000, les arguments selon lesquels les basaltes inondés des pièges du Deccan ont causé l'extinction étaient généralement liés à l'idée que l'extinction était progressive, car on pensait que les événements liés aux basaltes inondés avaient commencé il y a environ 68 millions d'années et avaient duré plus de 2 millions d'années. Cependant, il est prouvé que les deux tiers des pièges du Deccan ont été créés en seulement 1 million d'années, il y a environ 66 millions d'années, et que ces éruptions auraient donc provoqué une extinction assez rapide, peut-être sur une période de plusieurs milliers d'années, mais toujours plus longue que ce à quoi on pourrait s'attendre d'un seul événement d'impact [179][180].

Les pièges du Deccan en Inde ont pu provoquer l'extinction par plusieurs mécanismes, dont le rejet dans l'air de poussières et d'aérosols sulfuriques, qui auraient pu bloquer la lumière du soleil et ainsi réduire la photosynthèse des plantes. En outre, le volcanisme du Deccan Trap a pu entraîner des émissions de dioxyde de carbone, qui auraient augmenté l'effet de serre lorsque la poussière et les aérosols se sont dégagés de l'atmosphère [180]. Avant l'extinction massive des dinosaures, la libération de gaz volcaniques lors de la formation des pièges du Deccan "a contribué à un réchauffement planétaire apparemment massif. Certaines données indiquent une augmentation moyenne de la température de [8 °C (14 °F)] au cours du dernier demi-million d'années avant l'impact [à Chicxulub]"[181][179][180].

Dans les années où l'hypothèse des pièges du Deccan était liée à une extinction plus lente, Luis Alvarez (mort en 1988) a répondu que les paléontologues étaient induits en erreur par la rareté des données. Bien que son affirmation n'ait pas été bien accueillie au départ, des études intensives sur le terrain des gisements de fossiles ont par la suite donné du poids à sa revendication. Finalement, la plupart des paléontologues ont commencé à accepter l'idée que les extinctions massives de la fin du Crétacé étaient dues en grande partie ou au moins en partie à un mas