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T-REX

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Descripción del modelo 3D

Tiranosaurio

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Tiranosaurio

Rango temporal: Cretácico Superior, 68-66 Ma

PreЄЄOSDCPTJKPgN

Tiranosaurio Rex Holotipo.jpg

Reconstrucción del espécimen tipo T. rex (CM 9380) en el Museo Carnegie de Historia Natural

Clasificación científica

Reino: Animalia

Filo: Cordato

Clado: Dinosaurios

Orden: Saurischia

Subpedido: Theropoda

Familia: †Tyrannosauridae

Subfamilia: †Tyrannosaurinae

Género: †Tyrannosaurus

Osborn, 1905

Tipo de especie

†Tyrannosaurus DIFUNDE LA PALABRA-

Osborn, 1905

Otras especies

†Tyrannosaurus bataar?

Maleev, 1955

†Tyrannosaurus zhuchengensis?

Hu, 2001

Sinónimos

Sinonimia de género [mostrar]

Sinonimia de especies [show]

El tiranosaurio [nb 1] es un género de dinosaurio terópodo celurosaurio. La especie Tyrannosaurus rex (rex que significa "rey" en latín), a menudo llamada T. rex o coloquialmente T-Rex, es una de las más bien representadas de los grandes terópodos. Los tiranosaurios vivían en lo que hoy es el oeste de Norteamérica, en lo que entonces era una isla continente conocida como Laramidia. El tiranosaurio tenía un rango mucho más amplio que otros tiranosaurios. Los fósiles se encuentran en una variedad de formaciones rocosas que datan de la época Maastrichtiana del Cretácico Superior, hace 68 a 66 millones de años. Fue el último miembro conocido de los tiranosaurios, y uno de los últimos dinosaurios no aviares en existir antes de la extinción del Cretácico-Paleógeno.

Como otros tiranosaurios, el Tyrannosaurus era un carnívoro bípedo con un cráneo masivo equilibrado por una cola larga y pesada. En relación con sus grandes y poderosas extremidades posteriores, las extremidades anteriores del Tyrannosaurus eran cortas pero inusualmente poderosas para su tamaño y tenían dos dedos con garras. El espécimen más completo mide hasta 12.3 m (40 pies) de largo, aunque T. rex puede llegar a medir más de 12.3 m (40 pies), hasta 3.66 metros (12 pies) de alto en las caderas, y de acuerdo con las estimaciones más modernas 8.4 toneladas métricas (9.3 toneladas cortas) a 14 toneladas métricas (15.4 toneladas cortas) de peso. Aunque otros terópodos rivalizaron o superaron al Tyrannosaurus rex en tamaño, sigue siendo uno de los mayores depredadores terrestres conocidos y se estima que ha ejercido la mayor fuerza de mordedura entre todos los animales terrestres. El Tyrannosaurus rex, el carnívoro más grande de su entorno, era probablemente un depredador del ápice, que se alimentaba de hadrosaurios, herbívoros blindados como ceratopsianos y anquilosaurios, y posiblemente saurópodos. Algunos expertos han sugerido que el dinosaurio era principalmente un carroñero. La cuestión de si el Tyrannosaurus era un depredador del ápice o un puro carroñero fue uno de los debates más largos de la paleontología. La mayoría de los paleontólogos aceptan hoy en día que el Tyrannosaurus era tanto un depredador activo como un carroñero.

Se han identificado más de cincuenta especímenes importantes de Tyrannosaurus rex, algunos de los cuales son esqueletos casi completos. Se han reportado tejidos blandos y proteínas en al menos una de estas muestras. La abundancia de material fósil ha permitido una investigación significativa en muchos aspectos de su biología, incluyendo su historia de vida y biomecánica. Los hábitos alimenticios, la fisiología y la velocidad potencial del Tyrannosaurus rex son algunos de los temas de debate. Su taxonomía también es controvertida, ya que algunos científicos consideran que el Tarbosaurus bataar de Asia es una segunda especie de Tyrannosaurus, mientras que otros sostienen que el Tarbosaurus es un género separado. Varios otros géneros de tiranosaurios norteamericanos también han sido sinonimizados con Tyrannosaurus.

Como terópodo arquetípico, el Tyrannosaurus ha sido uno de los dinosaurios más conocidos desde principios del siglo XX, y ha aparecido en películas, publicidad, sellos postales y muchos otros medios.

Contenido

1 Descripción

1.1 Tamaño

1.2 Esqueleto

1.3 Piel y posibles plumas

2 Historia de la investigación

2.1 Los hallazgos más tempranos

2.2 Descubrimiento y denominación de esqueletos

2.3 Interés resurgente

2.4 Huellas

3 Clasificación

4 Paleobiología

4.1 Historia de vida

4.2 Dimorfismo sexual

4.3 Postura

4.4 Armas

4.5 Tejidos blandos

4.6 Termorregulación

4.7 Velocidad

4.8 Cerebro y sentidos

4.9 Estrategias de alimentación

4.10 Comportamiento social

4.11 Patología

5 Paleoecología

6 Significado cultural

7 Referencias

8 Lecturas complementarias

9 Enlaces externos

Descripción

Tamaño

Tamaño (en azul) comparado con terópodos gigantes seleccionados

El Tyrannosaurus Rex fue uno de los carnívoros terrestres más grandes de todos los tiempos. Uno de los especímenes más grandes y completos, apodado Sue (FMNH PR2081), se encuentra en el Museo de Campo de Historia Natural. Sue medía 12,8 metros de largo,[2][3] medía 3,66 metros de altura en las caderas,[4] y según los estudios más recientes, usando una variedad de técnicas, se estima que pesaba entre 8 y 10 kilos.4 toneladas métricas (9,3 toneladas cortas) a 14 toneladas métricas (15,4 toneladas cortas)[3][5] Un espécimen apodado Scotty (RSM P2523.8), ubicado en el Museo Real de Saskatchewan, se reporta que mide 13 m (43 pies) de largo. Utilizando una técnica de estimación de masa que extrapola la circunferencia del fémur, Scotty fue estimado como el espécimen más grande conocido con 8,8 toneladas métricas (9,7 toneladas cortas) de peso [6][7].

No todos los especímenes adultos de Tyrannosaurus recuperados son tan grandes. Históricamente, las estimaciones de la masa media de los adultos han variado mucho a lo largo de los años, desde 4,5 toneladas métricas (5,0 toneladas cortas),[8][9] hasta más de 7,2 toneladas métricas (7,9 toneladas cortas),[10] y las estimaciones más modernas oscilan entre 5,4 toneladas métricas (6,0 toneladas cortas) y 8,0 toneladas métricas (8,8 toneladas cortas)[3][11][11][12][13][14].

Esqueleto

Restauración que muestra piel escamosa con pocas plumas y mandíbulas con labios

El cráneo más grande conocido del Tyrannosaurus rex mide hasta 1,52 metros (5 pies) de largo [4] Las grandes fenestras (aberturas) en el cráneo reducen el peso, como en todos los terópodos carnívoros. En otros aspectos, el cráneo del Tyrannosaurus era significativamente diferente de los de los grandes terópodos no tiranosaurídicos. Los huesos del cráneo eran masivos y las fosas nasales y algunos otros huesos estaban fusionados, lo que impedía el movimiento entre ellos; pero muchos estaban neumatizados (contenían un "panal" de pequeños espacios de aire) y, por lo tanto, eran más ligeros. Estas y otras características de fortalecimiento del cráneo forman parte de la tendencia tiranosaurídica hacia una mordida cada vez más potente, que superó fácilmente a todas las no tiranosaurídicas [17][18][19] La punta de la mandíbula superior tenía forma de U (la mayoría de los carnívoros no tiranosauroides tenían mandíbulas superiores en forma de V), lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio podía arrancar de una mordedura, aunque también aumentaba las tensiones en los dientes frontales [20].

Vista de perfil de un cráneo (AMNH 5027)

Los dientes del Tyrannosaurus Rex mostraban una marcada heterodoncia (diferencias de forma)[21][22] Los dientes premaxilares, cuatro por cada lado en la parte delantera de la mandíbula superior, estaban bien embalados, en forma de D en la sección transversal, tenían crestas de refuerzo en la superficie posterior, eran incisivos (sus puntas eran hojas parecidas a un cincel) y se curvaban hacia atrás. La sección transversal en forma de D, reforzando las crestas y la curva hacia atrás redujo el riesgo de que los dientes se rompieran cuando el Tyrannosaurus mordió y tiró. Los dientes restantes eran robustos, como "plátanos letales" en lugar de dagas, más espaciados y también tenían crestas de refuerzo [23] Los de la mandíbula superior, doce por cada lado en individuos maduros,[21] eran más grandes que sus contrapartes de la mandíbula inferior, excepto en la parte posterior. Se estima que el más grande encontrado hasta ahora ha sido de 30.5 centímetros (12 pulgadas) de largo, incluyendo la raíz cuando el animal estaba vivo, lo que lo convierte en el diente más grande de todos los dinosaurios carnívoros que se han encontrado hasta ahora [24] La mandíbula inferior era robusta. Su hueso dentario frontal tiene trece dientes. Detrás de la fila de dientes, la mandíbula inferior se hizo notablemente más alta [21].

La columna vertebral de Tyrannosaurus estaba formada por diez vértebras del cuello, trece vértebras de la espalda y cinco vértebras sacras. El número de vértebras de la cola es desconocido y podría haber variado entre los individuos, pero probablemente era de al menos cuarenta. El cuello del Tyrannosaurus rex formaba una curva natural en forma de S como la de otros terópodos. En comparación con estos, era excepcionalmente corto, profundo y musculoso para soportar la enorme cabeza. La segunda vértebra, el eje, era especialmente corta. El resto de las vértebras del cuello eran débilmente opisthocoelous, es decir, con una parte delantera convexa del cuerpo vertebral y una parte posterior cóncava. Los cuerpos vertebrales tenían pleurocélulas simples, depresiones neumáticas creadas por los sacos de aire, a los lados [21] Los cuerpos vertebrales del torso eran robustos pero con una cintura estrecha. Sus partes inferiores eran de quilla. Los lados frontales eran cóncavos con una profunda depresión vertical. Tenían pleuroceles grandes. Sus espinas neurales tenían unos lados delanteros y traseros muy ásperos para la fijación de tendones fuertes. Las vértebras sacras se fusionaron entre sí, tanto en sus cuerpos vertebrales como en sus espinas neurales. Estaban neumáticos. Estaban conectados a la pelvis por procesos transversales y costillas sacras. La cola era pesada y moderadamente larga, para equilibrar la cabeza y el torso masivos y proporcionar espacio para los músculos locomotores masivos que se adherían a los huesos de los muslos. La decimotercera vértebra de cola formó el punto de transición entre la base profunda de la cola y la cola media, que se endureció por procesos de articulación frontal bastante largos. La parte inferior del tronco estaba cubierta por dieciocho o diecinueve pares de costillas segmentadas [21].

Miembro anterior derecho del Tyrannosaurus

La cintura escapular era más larga que todo el miembro anterior. El omóplato tenía un eje estrecho, pero fue excepcionalmente expandido en su extremo superior. Se conectó a través de una larga protrusión hacia adelante con el coracoide, el cual fue redondeado. Los dos omóplatos estaban unidos por una pequeña fóscula. El par de huesos del seno posiblemente estaban hechos de cartílago solamente [21].

El miembro anterior o brazo era muy corto. El hueso de la parte superior del brazo, el húmero, era corto pero robusto. Tenía un extremo superior estrecho con una cabeza excepcionalmente redondeada. Los huesos de la parte inferior del brazo, el cúbito y el radio, eran elementos rectos, mucho más cortos que el húmero. El segundo metacarpiano era más largo y ancho que el primero, mientras que normalmente en los terópodos ocurre lo contrario. Las extremidades anteriores tenían sólo dos dedos con garras [21], junto con un pequeño metacarpiano en forma de férula que representaba el remanente de un tercer dígito [25].

La pelvis era una estructura grande. Su hueso superior, el ilion, era muy largo y alto, proporcionando una extensa área de fijación para los músculos de las extremidades posteriores. El pubis frontal terminaba en una enorme bota púbica, más larga que todo el eje del elemento. El isquion trasero era delgado y recto, apuntando oblicuamente hacia atrás y hacia abajo [21].

En contraste con los brazos, las patas traseras estaban entre las más largas en proporción al tamaño corporal de cualquier terópodo. En el pie, el metatarso era "arctometatarsiano", lo que significa que la parte del tercer metatarso cerca del tobillo estaba pellizcada. El tercer metatarso también era excepcionalmente sinuoso [21] Compensando la inmensa mayoría del animal, muchos huesos del esqueleto estaban ahuecados, reduciendo su peso sin pérdida significativa de fuerza [21].

Piel y posibles plumas

Artículo principal: Dinosaurio emplumado

Impresiones de la piel del tiranosaurio

Modelo de cabeza que muestra la piel desnuda "tradicional" y las mandíbulas sin lápiz, Museo de Historia Natural de Viena.

El descubrimiento de los dinosaurios emplumados llevó a debates sobre si, y hasta qué punto, los tiranosaurios podrían haber sido emplumados [26][27] Las estructuras filamentosas, que son comúnmente reconocidas como precursoras de las plumas, han sido reportadas en el tiranosauroide basal de cuerpo pequeño Dilong paradoxus de la Formación Yixiana del Cretácico Temprano de China en 2004.28] Debido a que las impresiones integumentarias de tiranosauroides más grandes conocidos en ese momento mostraron evidencia de escalas, los investigadores que estudiaron a Dilong especularon que las especies más grandes podrían haber perdido plumas aislantes debido a su menor proporción superficie/volumen.El descubrimiento subsiguiente de la especie gigante Yutyrannus huali, también de los yixianos, mostró que incluso algunos grandes tiranosauroides tenían plumas que cubrían gran parte de sus cuerpos, lo que ponía en duda la hipótesis de que se tratara de una característica relacionada con el tamaño.29] En un estudio realizado en 2017 se examinaron las impresiones cutáneas conocidas de tiranosaurios, incluidas las de un espécimen de Tyrannosaurus apodado "Wyrex" (BHI 6230) que conserva parches de escamas de mosaico en la cola, la cadera y el cuello [30] El estudio llegó a la conclusión de que el recubrimiento de plumas de tiranosaurios de gran tamaño como el Tyrannosaurus se limitaba, de estar presente, si lo había, a la parte superior del tronco [26].

Un resumen de la conferencia publicado en 2016 postulaba que los terópodos como el Tyrannosaurus tenían los dientes superiores cubiertos de labios, en lugar de los dientes desnudos como se ve en los cocodrilos. Un estudio analítico de 2017 propuso que los tiranosaurios tenían escamas grandes y planas en el hocico en lugar de los labios [32][33].

Historia de la investigación

Ver también: Especímenes de Tyrannosaurus

Primeros hallazgos

Ilustración del tipo de espécimen (AMNH 3982) de Manospondylus gigas

Los dientes de lo que ahora se documenta como un Tyrannosaurus rex fueron encontrados en 1874 por Arthur Lakes cerca de Golden, Colorado. A principios de la década de 1890, John Bell Hatcher recolectó elementos postcraneales en el este de Wyoming. Se creía que los fósiles eran de una gran especie de Ornithomimus (O. grandis, ahora Deinodon grandis), pero ahora se consideran restos de Tyrannosaurus rex [34].

En 1892, Edward Drinker Cope encontró dos fragmentos vertebrales de grandes dinosaurios. Cope creía que los fragmentos pertenecían a un dinosaurio "agathaumid" (ceratopsid), y los llamó Manospondylus gigas, que significa "vértebra porosa gigante", en referencia a las numerosas aberturas para vasos sanguíneos que encontró en el hueso [34]. Henry Fairfield Osborn reconoció la similitud entre Manospondylus gigas y Tyrannosaurus rex ya en 1917, momento en el que se había perdido la segunda vértebra. Debido a la naturaleza fragmentaria de las vértebras de Manospondylus, Osborn no sinonizó los dos géneros, sino que consideró indeterminado el género más antiguo [36] En junio de 2000, el Black Hills Institute encontró alrededor del 10% de un esqueleto de Tyrannosaurus (BHI 6248) en un sitio que podría haber sido la localidad original de M. gigas [30].

Descubrimiento y denominación de esqueletos

Restauración de esqueletos por William D. Matthew de 1905, publicada junto con el artículo de descripción de Osborn.

Barnum Brown, conservador asistente del Museo Americano de Historia Natural, encontró el primer esqueleto parcial del Tyrannosaurus Rex en el este de Wyoming en 1900. Brown encontró otro esqueleto parcial en la Formación Hell Creek en Montana en 1902, que comprendía aproximadamente 34 huesos fosilizados [37] En un escrito de la época, Brown dijo: "La cantera nº 1 contiene el fémur, el vello púbico, el húmero, tres vértebras y dos huesos indeterminados de un gran dinosaurio carnívoro no descrito por Marsh...... Nunca he visto nada parecido desde el Cretácico"[38] Henry Fairfield Osborn, presidente del Museo Americano de Historia Natural, nombró al segundo esqueleto Tyrannosaurus rex en 1905. El nombre genérico se deriva de las palabras griegas τύραννος (tyrannos, que significa "tirano") y σαῦρος (sauros, que significa "lagarto"). Osborn usó la palabra latina rex, que significa "rey", para el nombre específico. El binomio completo, por lo tanto, se traduce en "lagarto tirano el rey" o "lagarto tirano el rey", enfatizando el tamaño del animal y el dominio percibido sobre otras especies de la época. Osborn nombró al otro espécimen Dynamosaurus imperiosus en un documento en 1905 [37] En 1906, Osborn reconoció que los dos esqueletos eran de la misma especie y seleccionó Tyrannosaurus como el nombre preferido [39].

Tipo de espécimen de Dynamosaurus imperiosus

El material original de Dynamosaurus reside en las colecciones del Natural History Museum de Londres [40] En 1941, el espécimen de tipo T. rex se vendió al Carnegie Museum of Natural History de Pittsburgh, Pennsylvania, por 7.000 dólares.38] Dynamosaurus sería honrado más tarde con la descripción en 2018 de otra especie de tiranosaurio por Andrew McDonald y sus colegas, Dynamoterror dynastes, cuyo nombre fue escogido en referencia al nombre de 1905, ya que había sido un "favorito de la infancia" de McDonald's. [41].

Desde la década de 1910 hasta finales de la de 1950, los descubrimientos de Barnum siguieron siendo los únicos ejemplares de Tyrannosaurus, ya que la Gran Depresión y las guerras mantuvieron a muchos paleontólogos fuera del campo [30].

Resurgimiento del interés

Esqueleto de Tyrannosaurus rex (el espécimen AMNH 5027) en el Museo Americano de Historia Natural.

Espécimen de Sue, Museo de Historia Natural, Chicago

A partir de la década de 1960, se renovó el interés por el Tyrannosaurus, lo que dio lugar a la recuperación de 42 esqueletos (5-80% completos por conteo óseo) del oeste de Norteamérica [30] En 1967, el Dr. William MacMannis localizó y recuperó el esqueleto llamado "MOR 008", que está completo en un 15% por conteo óseo y tiene un cráneo reconstruido que se exhibe en el Museo de las Montañas Rocosas. En la década de 1990 se produjeron numerosos descubrimientos, con casi el doble de hallazgos que en todos los años anteriores, incluyendo dos de los esqueletos más completos encontrados hasta la fecha: Sue y Stan [30].

Sue Hendrickson, una paleontóloga aficionada, descubrió el esqueleto de Tyrannosaurus más completo (aproximadamente el 85%) y más grande en la Formación Hell Creek el 12 de agosto de 1990. El espécimen Sue, que lleva el nombre del descubridor, fue objeto de una batalla legal por su propiedad. En 1997, el litigio fue resuelto a favor de Maurice Williams, el propietario original de la tierra. La colección de fósiles fue comprada por el Museo de Historia Natural en una subasta por 7,6 millones de dólares, lo que la convierte en el esqueleto de dinosaurios más caro hasta la fecha. De 1998 a 1999, el personal del Museo de Historia Natural pasó más de 25.000 horas quitando la roca de los huesos [42], que fueron enviados a Nueva Jersey, donde se construyó el monte, y luego a Chicago para el ensamblaje final. El esqueleto montado se abrió al público el 17 de mayo de 2000 en el Museo Field de Historia Natural. Un estudio de los huesos fosilizados de este espécimen mostró que Sue alcanzó su tamaño máximo a la edad de 19 años y murió a la edad de 28, la vida estimada más larga de cualquier tiranosaurio conocida [43].

"Scotty", el espécimen más grande conocido, exhibido en Japón

Otro tiranosaurio, apodado Stan (BHI 3033), en honor al paleontólogo aficionado Stan Sacrison, fue recuperado de la Formación Hell Creek en 1992. Stan es el segundo esqueleto más completo encontrado, con 199 huesos recuperados que representan el 70% del total [44] Este tiranosaurio también tenía muchas patologías óseas, incluyendo costillas rotas y curadas, un cuello roto (y curado) y un agujero sustancial en la parte posterior de su cabeza, del tamaño de un diente de Tyrannosaurus [45].

Los especímenes "Sue", AMNH 5027, "Stan" y "Jane", a escala con un humano.

En el verano de 2000, tripulaciones organizadas por Jack Horner descubrieron cinco esqueletos de Tyrannosaurus cerca del embalse de Fort Peck [46] En 2001, una tripulación del Museo de Historia Natural de Burpee descubrió en la formación Hell Creek un esqueleto 50% completo de un Tyrannosaurus juvenil. Apodado Jane (BMRP 2002.4.1), el hallazgo se pensó que era el primer esqueleto conocido de un pigmeo tiranosaurio, Nanotyrannus, pero la investigación posterior reveló que es más probable que sea un Tyrannosaurus juvenil, y el ejemplo juvenil más completo conocido;[47] Jane se exhibe en el Museo Burpee de Historia Natural.En 2002, un esqueleto llamado Wyrex, descubierto por los coleccionistas aficionados Dan Wells y Don Wyrick, tenía 114 huesos y estaba completo en un 38%. La excavación fue concluida durante 3 semanas en 2004 por el Black Hills Institute con la primera excavación en línea en vivo del Tyrannosaurus que proporcionó informes diarios, fotos y videos [30].

En 2006, la Universidad Estatal de Montana reveló que poseía el cráneo de Tyrannosaurus más grande jamás descubierto (de un espécimen llamado MOR 008), que medía 5 pies (152 cm) de largo [49] Las comparaciones subsiguientes indicaron que la cabeza más larga era de 136,5 centímetros (53,7 pulgadas) (del espécimen LACM 23844) y la más ancha era de 90,2 centímetros (35,5 pulgadas) (de Sue)[50].

Huellas

Huella probable de Nuevo México

Dos huellas fósiles aisladas han sido asignadas tentativamente al Tyrannosaurus Rex. El primero fue descubierto en el Rancho Scout Philmont, Nuevo México, en 1983 por el geólogo estadounidense Charles Pillmore. Originalmente se pensaba que pertenecía a un hadrosaurio, el examen de la huella reveló un gran `talón' desconocido en las huellas de los dinosaurios ornitópodos, y rastros de lo que podría haber sido un hallux, el cuarto dígito en forma de espolón de la huella del tiranosaurio. La huella fue publicada como el icnógeno Tyrannosauripus pillmorei en 1994, por Martin Lockley y Adrian Hunt. Lockley y Hunt sugirieron que era muy probable que la pista fuera hecha por un Tyrannosaurus rex, lo que la convertiría en la primera huella conocida de esta especie. La pista se hizo en lo que una vez fue una planicie de lodo de humedal con vegetación. Mide 83 centímetros de largo por 71 centímetros de ancho.

Una segunda huella que pudo haber sido hecha por un tiranosaurio fue reportada por primera vez en 2007 por el paleontólogo británico Phil Manning, de la Formación Hell Creek de Montana. Esta segunda pista mide 72 centímetros (28 pulgadas) de largo, más corta que la pista descrita por Lockley y Hunt. No está claro si la pista fue hecha por Tyrannosaurus o no, aunque Tyrannosaurus y Nanotyrannus son los únicos terópodos grandes que se sabe que existieron en la Formación Hell Creek [52][53].

Un conjunto de huellas en Glenrock, Wyoming que datan de la etapa Maastrichtiana del cretácico tardío y que provienen de la Formación Lanza fueron descritas por Scott Persons, Phil Currie et al. en enero de 2016, y se cree que pertenecen a un Tyrannosaurus Rex juvenil o al dudoso tiranosaurid Nanotyrannus lancensis. A partir de las mediciones y basándose en las posiciones de las huellas, se creía que el animal viajaba a una velocidad de marcha de alrededor de 2,8 a 5 millas por hora y se estimaba que tenía una altura de cadera de 1,56 m (5,1 pies) a 2,06 m (6,8 pies)[54][55][56] En 2017 apareció un documento de seguimiento que aumentaba las estimaciones de velocidad en un 50-80 %[57].

Clasificación

Tyrannosaurus es el género tipo de la superfamilia Tyrannosauroidea, la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae; en otras palabras, es el estándar por el cual los paleontólogos deciden si incluyen otras especies en el mismo grupo. Otros miembros de la subfamilia de la tiranosaurina son el Daspletosaurus norteamericano y el Tarbosaurus asiático,[47][58] los cuales han sido ocasionalmente sinonimizados con Tyrannosaurus,[59] que una vez se pensó comúnmente que los tiranosaurios eran descendientes de grandes terópodos anteriores tales como los megalosaurios y los carnosaurios, aunque más recientemente se reclasificaron con los coelurosaurios generalmente más pequeños [20].

Diagrama que muestra las diferencias entre un cráneo generalizado de Tarbosaurio (A) y Tyrannosaurus (B)

En 1955, el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nombró a una nueva especie, Tyrannosaurus bataar, de Mongolia [60] En 1965, esta especie había sido rebautizada como Tarbosaurus bataar [61] A pesar de su rebautizo, muchos análisis filogenéticos han encontrado que Tarbosaurus bataar es el taxón hermano de Tyrannosaurus rex,[58] y a menudo ha sido considerada una especie asiática de Tyrannosaurus.Una reciente redefinición del cráneo de Tarbosaurus bataar ha demostrado que era mucho más estrecho que el de Tyrannosaurus rex y que durante una mordedura, la distribución del estrés en el cráneo habría sido muy diferente, más cercana a la de Alioramus, otro tiranosaurio asiático.64] Un análisis cladístico relacionado encontró que Alioramus, no Tyrannosaurus, era el taxón hermano de Tarbosaurus, lo que, de ser cierto, sugeriría que Tarbosaurus y Tyrannosaurus deberían permanecer separados [47] El descubrimiento y descripción de Qianzhousaurus en 2014, refutaría esto y revelaría que Alioramus pertenecía al clade Alioramini.65][66] El descubrimiento de la tiranosaurida Lythronax indica además que Tarbosaurus y Tyrannosaurus están estrechamente relacionados, formando un grupo con otros tiranosaurios asiáticos Zhuchengtyrannus, siendo Lythronax su taxón hermano [67][68] Otro estudio de 2016 por Steve Brusatte, Thomas Carr et al, también indica que Tyrannosaurus puede haber sido un inmigrante de Asia, así como un posible descendiente de Tarbosaurus. El estudio indica además la posibilidad de que el Tyrannosaurus pueda haber provocado la extinción de otros tiranosaurios nativos de América del Norte [69] Otros hallazgos en 2006 indican que los tiranosaurios gigantes pueden haber estado presentes en América del Norte ya hace 75 millones de años. Todavía se desconoce si este espécimen pertenece o no al Tyrannosaurus rex, a una nueva especie de Tyrannosaurus o a un nuevo género [70].

Otros fósiles tiranosaurídicos encontrados en las mismas formaciones que el Tyrannosaurus rex fueron clasificados originalmente como taxones separados, incluyendo el Aublysodon y el Albertosaurus megagracilis,[59] este último llamado Dinotyrannus megagracilis en 1995.71] Estos fósiles ahora se consideran universalmente como pertenecientes al Tyrannosaurus rex juvenil [72] Un cráneo pequeño pero casi completo de Montana, de 60 centímetros (2.0 pies) de largo, puede ser una excepción. Este cráneo fue clasificado originalmente como una especie de Gorgosaurus (G. lancensis) por Charles W. Gilmore en 1946,[73] pero más tarde fue referido a un nuevo género, Nanotyrannus [74] Las opiniones siguen divididas sobre la validez de N. lancensis. Muchos paleontólogos consideran que el cráneo pertenece a un Tyrannosaurus rex juvenil [75] Existen pequeñas diferencias entre las dos especies, incluyendo el mayor número de dientes en N. lancensis, lo que lleva a algunos científicos a recomendar mantener los dos géneros separados hasta que las investigaciones o descubrimientos posteriores aclaren la situación [58][76].

Reconstrucción esquelética de "Sue"

Holotipo de Nanotyrannus lancensis, posiblemente un Tyrannosaurus juvenil

En 2001, varios dientes tiranosauriosos y un metatarso desenterrado en una cantera cerca de Zhucheng, China, fueron asignados por el paleontólogo chino Hu Chengzhi a la recién erigida Tyrannosaurus zhuchengensis. Sin embargo, en un sitio cercano, un maxilar derecho y una mandíbula izquierda fueron asignados al género tiranosaurídico recién erigido Zhuchengtyrannus en 2011, y es posible que T. zhuchengengensis sea sinónimo de Zhuchengtyrannus. En cualquier caso, T. zhuchengensis se considera un nomen dubium ya que el holotipo carece de características diagnósticas por debajo del nivel Tyrannosaurinae [77].

A continuación se presenta el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen et al. en 2013 [67].

Tyrannosauridae

Albertosaurinae

Gorgosaurus libratusGorgosaurus flipped.png

Albertosaurus sarcophagus

Tyrannosaurinae

Parque de los Dinosaurios tiranosaurios

Daspletosaurus torosusDaspletosaurus torosus steveoc flipped.jpg

Dos Medicamentos tiranosaurídicos

Teratophoneus curriei

Bistahieversor sealeyi

Lythronax argestesLythronax de Tomopteryx flipped.png

Tyrannosaurus rexTyrannosaurus-rex-Profile-steveoc86.png

Tarbosaurus bataarTarbosaurus Steveoc86 volteado.jpg

Zhuchengtyrannus magnus

Paleobiología

Historia de vida

Un gráfico que muestra la curva de crecimiento hipotética, la masa corporal frente a la edad (dibujado en negro, con otros tiranosaurios para la comparación). Basado en Erickson et al. 2004

La identificación de varios especímenes como juveniles de Tyrannosaurus rex ha permitido a los científicos documentar los cambios ontogénicos en la especie, estimar la esperanza de vida y determinar la rapidez con la que los animales habrían crecido. Se estima que el individuo más pequeño conocido (LACM 28471, el "terópodo Jordan") pesó sólo 30 kg (66 lb), mientras que el más grande, como el FMNH PR2081 (Sue), probablemente pesaba unos 5.650 kg (12.460 lb). El análisis histológico de los huesos de Tyrannosaurus rex mostró que LACM 28471 había envejecido sólo 2 años cuando murió, mientras que Sue tenía 28 años, una edad que puede haber estado cerca del máximo para la especie [11].

La histología también ha permitido determinar la edad de otras muestras. Las curvas de crecimiento se pueden desarrollar cuando las edades de los diferentes especímenes se grafican en un gráfico junto con su masa. Una curva de crecimiento del Tyrannosaurus rex tiene forma de S, con juveniles que permanecen por debajo de los 1,800 kg (4,000 lb) hasta aproximadamente los 14 años de edad, cuando el tamaño corporal comenzó a aumentar dramáticamente. Durante esta fase de crecimiento rápido, un joven Tyrannosaurus rex ganaría un promedio de 600 kg (1,300 lb) al año durante los próximos cuatro años. A los 18 años de edad, las mesetas de la curva de nuevo, lo que indica que el crecimiento se redujo drásticamente. Por ejemplo, sólo 600 kg separaron a Sue, de 28 años, de un espécimen canadiense de 22 años (RTMP 81.12.1)[11] Un estudio histológico realizado en 2004 por diferentes trabajadores corrobora estos resultados, encontrando que el crecimiento rápido comenzó a disminuir alrededor de los 16 años de edad [78].

Espécimen juvenil (Jane) de 11 años de edad, con un adulto al fondo, Museo de Historia Natural de Burpee

Un estudio realizado por Hutchinson et al. en 2011 corroboró los métodos de estimación anteriores en general, pero su estimación de las tasas máximas de crecimiento es significativamente más alta; encontró que las "tasas máximas de crecimiento de T. rex durante la etapa exponencial son de 1.790 kg/año"[3] Aunque estos resultados fueron mucho más altos que las estimaciones anteriores, los autores señalaron que estos resultados disminuyeron significativamente la gran diferencia entre su tasa de crecimiento real y la que cabría esperar de un animal de su tamaño.3] El cambio repentino en la tasa de crecimiento al final del período de crecimiento puede indicar madurez física, una hipótesis que se apoya en el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un Tyrannosaurus rex de 16 a 20 años de Montana (MOR 1125, también conocido como B-rex). En 2016, Mary Higby Schweitzer y Lindsay Zanno et al. confirmaron finalmente que el tejido blando dentro del fémur de MOR 1125 era tejido medular. Esto también confirmó la identidad del espécimen como hembra. El descubrimiento de tejido óseo medular dentro del Tyrannosaurus puede resultar valioso para determinar el sexo de otras especies de dinosaurios en futuros exámenes, ya que la composición química del tejido medular es inconfundible [81] Otros tiranosaurios presentan curvas de crecimiento extremadamente similares, aunque con tasas de crecimiento más bajas correspondientes a sus tamaños adultos más bajos [82].

Más de la mitad de los especímenes conocidos de Tyrannosaurus rex parecen haber muerto a los seis años de alcanzar la madurez sexual, un patrón que también se observa en otros tiranosaurios y en algunas aves y mamíferos grandes y longevos en la actualidad. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los juveniles. La mortalidad aumenta de nuevo después de la madurez sexual, en parte debido al estrés de la reproducción. Un estudio sugiere que la rareza de los fósiles juveniles de Tyrannosaurus rex se debe en parte a las bajas tasas de mortalidad juvenil; los animales no estaban muriendo en grandes cantidades a estas edades, y por lo tanto no se fosilizaban con frecuencia. En una conferencia de 2013, Thomas Holtz Jr. sugirió que los dinosaurios "vivían rápido y morían jóvenes" porque se reproducían rápidamente, mientras que los mamíferos tienen una vida larga porque tardan más en reproducirse [83] Gregory S. Paul también escribe que el Tyrannosaurus se reproducía rápidamente y moría joven, pero atribuye su corta vida a las vidas peligrosas que vivían [84].

Dimorfismo sexual

Esqueletos montados en posición de apareamiento, Museo Jurásico de Asturias

A medida que el número de especímenes conocidos aumentaba, los científicos comenzaron a analizar la variación entre individuos y descubrieron lo que parecían ser dos tipos de cuerpos distintos, o morfos, similares a algunas otras especies de terópodos. Como una de estas morfologías era más sólida, se la denominó la morfología "robusta", mientras que la otra se la denominó "gracile". Se utilizaron varias diferencias morfológicas asociadas con las dos morfologías para analizar el dimorfismo sexual en Tyrannosaurus rex, con la morfología "robusta" generalmente sugerida como femenina. Por ejemplo, la pelvis de varios especímenes "robustos" parecía ser más ancha, tal vez para permitir el paso de los huevos [85] También se pensó que la morfología "robusta" se correlacionaba con un chevron reducido en la primera vértebra de la cola, también ostensiblemente para permitir que los huevos salieran del tracto reproductivo, tal como se había reportado erróneamente para los cocodrilos [86].

En los últimos años, las pruebas del dimorfismo sexual se han debilitado. Un estudio del 2005 reportó que las afirmaciones previas de dimorfismo sexual en la anatomía del chevron cocodrilo eran erróneas, poniendo en duda la existencia de un dimorfismo similar entre los sexos del Tyrannosaurus rex. [87] Se descubrió un chevron de tamaño completo en la primera vértebra de la cola de Sue, un individuo extremadamente robusto, lo que indica que esta característica no podía ser usada para diferenciar los dos morfos de todos modos. Como se han encontrado especímenes de Tyrannosaurus rex desde Saskatchewan hasta Nuevo México, las diferencias entre individuos pueden ser indicativas de variación geográfica más que de dimorfismo sexual. Las diferencias también podrían estar relacionadas con la edad, ya que los individuos "robustos" son animales mayores [21].

Sólo una sola muestra de Tyrannosaurus rex ha demostrado de manera concluyente que pertenece a un sexo específico. El examen de B-rex demostró la preservación del tejido blando dentro de varios huesos. Parte de este tejido ha sido identificado como tejido medular, un tejido especializado cultivado sólo en aves modernas como fuente de calcio para la producción de cáscara de huevo durante la ovulación. Como sólo las aves hembras ponen huevos, el tejido medular sólo se encuentra naturalmente en las hembras, aunque los machos son capaces de producirlo cuando se les inyectan hormonas reproductivas femeninas como el estrógeno. Investigaciones recientes han demostrado que el tejido medular nunca se encuentra en los cocodrilos, que se cree que son los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, aparte de las aves. La presencia compartida de tejido medular en aves y dinosaurios terópodos es una prueba más de la estrecha relación evolutiva entre ambos [88].

Postura

Reconstrucción anticuada (por Charles R. Knight), mostrando una postura erguida

Como muchos dinosaurios bípedos, el Tyrannosaurus rex fue representado históricamente como un "trípode viviente", con el cuerpo a 45 grados o menos de la vertical y la cola arrastrándose por el suelo, similar a un canguro. Este concepto data de la reconstrucción de Joseph Leidy de 1865 de Hadrosaurus, el primero en representar un dinosaurio en una postura bípeda [89] En 1915, convencido de que la criatura estaba erguida, Henry Fairfield Osborn, ex presidente del Museo Americano de Historia Natural, reforzó aún más la idea al presentar el primer esqueleto completo de Tyrannosaurus rex dispuesto de esta manera. Permaneció en posición vertical durante 77 años, hasta que fue desmantelado en 1992 [90].

En 1970, los científicos se dieron cuenta de que esta postura era incorrecta y no podía ser mantenida por un animal vivo, ya que habría provocado la dislocación o el debilitamiento de varias articulaciones, incluidas las caderas y la articulación entre la cabeza y la columna vertebral.91] La inexacta montura del AMNH inspiró representaciones similares en muchas películas y pinturas (como el famoso mural de Rudolph Zallinger La edad de los reptiles en el Museo de Historia Natural Peabody de la Universidad de Yale)[92] hasta la década de 1990, cuando películas como Parque Jurásico introdujeron una postura más precisa al público en general [93] Las representaciones modernas en los museos, el arte y el cine muestran el Tyrannosaurus rex con su cuerpo aproximadamente paralelo al suelo con la cola extendida detrás del cuerpo para equilibrar la cabeza [94].

Brazos

Las extremidades anteriores podrían haber sido usadas para ayudar a T. rex a levantarse de una postura de descanso, como se ve en este yeso (espécimen de Bucky).

Cuando Tyrannosaurus rex fue descubierto por primera vez, el húmero era el único elemento del miembro anterior conocido [37] En lugar del esqueleto montado inicial, tal como fue visto por el público en 1915, Osborn sustituyó las extremidades delanteras más largas y de tres dedos como las de Allosaurus [36] Un año antes, Lawrence Lambe describió las extremidades delanteras cortas y de dos dedos del Gorgosaurus, que estaban estrechamente relacionadas.95] Esto sugirió fuertemente que Tyrannosaurus rex tenía miembros anteriores similares, pero esta hipótesis no fue confirmada hasta que se identificaron los primeros miembros anteriores completos de Tyrannosaurus rex en 1989, pertenecientes a MOR 555 (el "Wankel rex")[96] Los restos de Sue también incluyen las extremidades anteriores completas [21] Los brazos de Tyrannosaurus rex son muy pequeños en relación con el tamaño total del cuerpo, midiendo sólo 1 metro (3,3 pies) de largo, y algunos eruditos los han etiquetado como vestigios Los huesos muestran grandes áreas para la fijación de los músculos, lo que indica una fuerza considerable. Esto fue reconocido ya en 1906 por Osborn, quien especuló que las extremidades anteriores podrían haber sido usadas para agarrar a un compañero durante la cópula [39] También se ha sugerido que las extremidades anteriores fueron usadas para ayudar al animal a levantarse de una posición de decúbito prono [91].

Diagrama que ilustra la anatomía del brazo

Otra posibilidad es que las extremidades delanteras sostuvieran a una presa que luchaba mientras era asesinada por las enormes mandíbulas del tiranosaurio. Esta hipótesis puede ser apoyada por el análisis biomecánico. Los huesos de la extremidad anterior del Tyrannosaurus rex presentan un hueso cortical extremadamente grueso, lo que ha sido interpretado como evidencia de que fueron desarrollados para soportar cargas pesadas. El músculo bíceps braquial de un Tyrannosaurus rex adulto era capaz de levantar 199 kilogramos (439 lb) por sí solo; otros músculos como el brachialis trabajaban junto con el bíceps para hacer la flexión del codo aún más poderosa. El músculo M. bíceps de T. rex era 3,5 veces más potente que el equivalente humano. Un antebrazo de Tyrannosaurus rex tenía un rango de movimiento limitado, con las articulaciones del hombro y del codo permitiendo solamente 40 y 45 grados de movimiento, respectivamente. En contraste, las mismas dos articulaciones en Deinonychus permiten hasta 88 y 130 grados de movimiento, respectivamente, mientras que un brazo humano puede rotar 360 grados en el hombro y moverse a través de 165 grados en el codo. La contextura pesada de los huesos del brazo, la fuerza de los músculos y el rango limitado de movimiento pueden indicar que un sistema evolucionó para mantenerse firme a pesar del estrés de un animal de presa que lucha. En la primera descripción científica detallada de las extremidades anteriores del Tyrannosaurus, los paleontólogos Kenneth Carpenter y Matt Smith descartaron las nociones de que las extremidades anteriores eran inútiles o que el Tyrannosaurus rex era un carroñero obligado [97].

Según el paleontólogo Steven M. Stanley, los brazos de 1 metro (3,3 pies) de Tyrannosaurus rex se usaban para cortar a la presa, especialmente usando sus garras para infligir rápidamente heridas largas y profundas a su presa, aunque este concepto es cuestionado por otros que creen que los brazos se usaban para agarrar a una pareja sexual [98].

Tejido blando

En la edición de marzo de 2005 de Science, Mary Higby Schweitzer de la Universidad Estatal de Carolina del Norte y sus colegas anunciaron la recuperación de tejido blando de la cavidad de la médula ósea de una pierna fosilizada de un Tyrannosaurus rex. El hueso había sido intencionalmente, aunque a regañadientes, roto para su envío y luego no preservado de la manera normal, específicamente porque Schweitzer esperaba probarlo en busca de tejido blando [99] Designado como el espécimen 1125 del Museo de las Rocosas, o MOR 1125, el dinosaurio fue previamente excavado de la Formación Hell Creek. Se reconocieron vasos sanguíneos flexibles y bifurcantes y tejido fibroso pero elástico de la matriz ósea. Además, se encontraron microestructuras que se asemejan a las células sanguíneas dentro de la matriz y los vasos. Las estructuras se asemejan a las células y vasos sanguíneos del avestruz. Si un proceso desconocido, distinto de la fosilización normal, preserva el material, o si el material es original, los investigadores no lo saben, y tienen cuidado de no hacer ninguna afirmación acerca de la preservación [100] Si se encuentra que es material original, cualquier proteína sobreviviente puede ser usada como un medio de adivinar indirectamente parte del contenido de ADN de los dinosaurios involucrados, porque cada proteína es típicamente creada por un gen específico. La ausencia de hallazgos previos puede ser el resultado de que la gente asuma que el tejido preservado era imposible, y por lo tanto, no mire. Desde el primero, se ha descubierto que otros dos tiranosaurios y un hadrosaurios tienen estructuras similares a las de los tejidos [99] La investigación sobre algunos de los tejidos implicados ha sugerido que las aves son parientes más cercanos de los tiranosaurios que otros animales modernos [101].

T. rex femur (MOR 1125) de la cual se obtuvo la matriz desmineralizada y los péptidos (insertos).

En estudios reportados en Science en abril de 2007, Asara y sus colegas concluyeron que siete trazas de proteínas de colágeno detectadas en el hueso Tyrannosaurus rex purificado coinciden más con las reportadas en los pollos, seguidos por las ranas y los tritones. El descubrimiento de proteínas de una criatura de decenas de millones de años de antigüedad, junto con rastros similares que el equipo encontró en un hueso de mastodonte de al menos 160.000 años de antigüedad, altera la visión convencional de los fósiles y puede cambiar el enfoque de los paleontólogos de la caza de huesos a la bioquímica. Hasta que estos hallazgos, la mayoría de los científicos presumieron que la fosilización reemplazó todo el tejido vivo con minerales inertes. El paleontólogo Hans Larsson de la Universidad McGill de Montreal, que no formaba parte de los estudios, calificó los hallazgos de "hito" y sugirió que los dinosaurios podrían "entrar en el campo de la biología molecular y, en realidad, de la paleontología de honda en el mundo moderno"[102].

El supuesto tejido blando fue cuestionado por Thomas Kaye de la Universidad de Washington y sus coautores en 2008. Ellos sostienen que lo que realmente estaba dentro del hueso del tiranosaurio era una biopelícula viscosa creada por bacterias que cubrían los vacíos que una vez ocuparon los vasos sanguíneos y las células [103] Los investigadores encontraron que lo que previamente se había identificado como remanentes de las células sanguíneas, debido a la presencia de hierro, eran en realidad framboides, esferas minerales microscópicas que contenían hierro. Encontraron esferas similares en una variedad de otros fósiles de varios períodos, incluyendo una amonita. Schweitzer ha criticado fuertemente las afirmaciones de Kaye y argumenta que no hay evidencia reportada de que los biofilms puedan producir ramificaciones, tubos huecos como los que se señalan en su estudio.105] San Antonio, Schweitzer y sus colegas publicaron un análisis en 2011 de las partes del colágeno que habían sido recuperadas, encontrando que eran las partes internas de la bobina de colágeno las que se habían preservado, como se esperaría de un largo período de degradación de las proteínas [106] Otras investigaciones desafían la identificación de los tejidos blandos como biopelícula y confirman el hallazgo de "estructuras en forma de vasos sanguíneos" a partir del hueso fosilizado [107].

Termorregulación

Artículo principal: Fisiología de los dinosaurios

Restauración que muestra un emplumado parcial

A partir de 2014, no está claro si el Tyrannosaurus era endotérmico (de sangre caliente). Durante mucho tiempo se pensó que el tiranosaurio, como la mayoría de los dinosaurios, tenía un metabolismo de reptil ectotérmico ("de sangre fría"). La idea de la ectotermia de los dinosaurios fue cuestionada por científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom en los primeros años del "Renacimiento de los Dinosaurios", comenzando a finales de los años 60. [108][109] El Tyrannosaurus rex en sí mismo se decía que era endotérmico ("de sangre caliente"), lo que implicaba un estilo de vida muy activo [9] Desde entonces, varios paleontólogos han buscado determinar la capacidad de los Tyrannosaurios para regular la temperatura corporal. La evidencia histológica de altas tasas de crecimiento en Tyrannosaurus rex jóvenes, comparables a las de mamíferos y aves, puede apoyar la hipótesis de un metabolismo alto. Las curvas de crecimiento indican que, al igual que en mamíferos y aves, el crecimiento del Tyrannosaurus rex se limitó principalmente a animales inmaduros, más que al crecimiento indeterminado observado en la mayoría de los demás vertebrados [78].

Las proporciones de isótopos de oxígeno en el hueso fosilizado a veces se utilizan para determinar la temperatura a la que se depositó el hueso, ya que la relación entre ciertos isótopos se correlaciona con la temperatura. En una muestra, las relaciones isotópicas en los huesos de diferentes partes del cuerpo indicaban una diferencia de temperatura de no más de 4 a 5 °C (7 a 9 °F) entre las vértebras del torso y la tibia de la parte inferior de la pierna. Este pequeño rango de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extremidades fue afirmado por el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Showers para indicar que el Tyrannosaurus rex mantenía una temperatura corporal interna constante (homeotermia) y que disfrutaba de un metabolismo entre los reptiles ectotérmicos y los mamíferos endotérmicos.Otros científicos han señalado que la proporción de isótopos de oxígeno en los fósiles de hoy en día no representa necesariamente la misma proporción en el pasado lejano, y puede haber sido alterada durante o después de la fosilización (diagénesis).111] Barrick y Showers han defendido sus conclusiones en documentos subsiguientes, encontrando resultados similares en otro dinosaurio terópodo de un continente diferente y decenas de millones de años antes en el tiempo (Giganotosaurus)[112] Los dinosaurios ornitísticos también mostraron evidencia de homeotermia, mientras que los lagartos varaníes de la misma formación no lo hicieron [113] Aunque Tyrannosaurus rex exhibaurus exhibe evidencia de homeotermia, no necesariamente significa que fue endotérmica. Tal termorregulación puede explicarse también por la gigantotermia, como en algunas tortugas marinas vivas [114][115][116] Similar a los caimanes contemporáneos, la fenestra dorsotemporal en el cráneo del Tyrannosaurus puede haber ayudado a la termorregulación [117].

Velocidad

Única pista tiranosaurida conocida (Bellatoripes fredlundi), de la Formación Wapiti, Columbia Británica.

Los científicos han producido una amplia gama de velocidades máximas posibles para el Tyrannosaurus, en su mayoría alrededor de 11 metros por segundo (40 km/h; 25 mph), pero tan bajas como 5-11 metros por segundo (18-40 km/h; 11-25 mph) y tan altas como 20 metros por segundo (72 km/h; 45 mph). Las estimaciones de que el Tyrannosaurus tenía los músculos de las piernas relativamente más grandes que cualquier otro animal vivo hoy en día indican que era posible correr rápido a velocidades de 40-70 kilómetros por hora [118] Los investigadores han confiado en varias técnicas de estimación porque, aunque hay muchas huellas de grandes terópodos caminando, ninguno tenía el patrón de correr [119].

Fémur (hueso del muslo) Tibia (hueso de la espinilla) Metatarsianos (huesos de los pies)Esponjas (huesos de los dedos de los pies)

Anatomía esquelética de una pierna derecha de T. rex

En un informe de 2002 se utilizó un modelo matemático (validado aplicándolo a tres animales vivos: caimanes, pollos y humanos; y ocho especies más, incluyendo emús y avestruces [119]) para medir la masa muscular de la pierna necesaria para correr rápidamente (más de 40 km/h o 25 mph). 118] Los científicos que piensan que el tiranosaurio podía correr señalan que los huesos huecos y otras características que habrían aligerado su cuerpo podrían haber mantenido el peso de un adulto en apenas 4.5 toneladas métricas (5.0 toneladas cortas) más o menos, o que otros animales como avestruces y caballos con patas largas y flexibles son capaces de alcanzar altas velocidades a través de zancadas más lentas pero más largas [119] Las velocidades máximas propuestas excedían los 40 kilómetros por hora (25 mph) para el Tyrannosaurus, pero se consideraron inviables debido a que requerirían músculos excepcionales en las patas de aproximadamente 40-86% de la masa corporal total. Incluso las velocidades moderadamente rápidas habrían requerido músculos grandes en las piernas. Holtz señaló que los tiranosaurios y algunos grupos estrechamente relacionados tenían componentes distales de la extremidad posterior significativamente más largos (espinilla más pie más dedos de los pies) en relación con la longitud del fémur que la mayoría de los otros terópodos, y que los tiranosaurios y sus parientes cercanos tenían un metatarso estrechamente entrelazado (huesos del pie).120] El tercer metatarso se apretó entre el segundo y el cuarto metatarso para formar una sola unidad llamada arctometatarso. Esta característica del tobillo puede haber ayudado al animal a correr más eficientemente [121] Juntas, estas características de las patas permitieron que el Tyrannosaurus transmitiera las fuerzas locomotoras del pie a la parte inferior de la pierna de manera más efectiva que en terópodos anteriores [120].

Un estudio realizado en 2017 estimó que la velocidad máxima del Tyrannosaurus era de 27 km/h (17 mph), especulando que el Tyrannosaurus agotó sus reservas de energía mucho antes de alcanzar la velocidad máxima, lo que resultó en una relación parabólica entre tamaño y velocidad [122][123] Un estudio realizado en 2017 planteó la hipótesis de que un Tyrannosaurus adulto era incapaz de correr debido a las altas cargas esqueléticas. Usando un peso estimado de 7 toneladas, el modelo mostró que las velocidades por encima de 11 mph (18 km/h) probablemente habrían destrozado los huesos de las piernas del Tyrannosaurus. Sin embargo, estudios de Eric Snively y otros tiranosaurios publicados en 2019 indican que el Tyrannosaurus y otros tiranosaurios eran más maniobrables que los alosauroides y otros terópodos de tamaño comparable debido a su baja inercia rotacional en comparación con la masa corporal combinada con los músculos grandes de las piernas. Como resultado, se hipotetiza que el Tyrannosaurus era capaz de hacer giros relativamente rápidos y podría probablemente girar su cuerpo más rápidamente cuando está cerca de su presa, o que al girar, el terópodo podría "girar en pirueta" sobre un solo pie plantado, mientras que la pierna alterna se mantenía en un columpio suspendido durante la persecución. Los resultados de este estudio podrían arrojar luz sobre cómo la agilidad podría haber contribuido al éxito de la evolución tiranosaurídica [125].

Cerebro y sentidos

El ojo-sockets hizo frente principalmente adelante, dándole buena visión binocular (espécimen de Sue).

Un estudio realizado por Lawrence Witmer y Ryan Ridgely de la Universidad de Ohio encontró que el Tyrannosaurus compartía las elevadas capacidades sensoriales de otros celurosaurios, destacando los movimientos relativamente rápidos y coordinados de los ojos y la cabeza, así como una mayor capacidad para detectar sonidos de baja frecuencia que permitirían a los tiranosaurios rastrear los movimientos de sus presas desde largas distancias y un mayor sentido del olfato [126]. Un estudio publicado por Kent Stevens concluyó que el Tyrannosaurus tenía una visión aguda. Al aplicar perimetría modificada a las reconstrucciones faciales de varios dinosaurios, incluyendo el Tyrannosaurus, el estudio encontró que el Tyrannosaurus tenía un rango binocular de 55 grados, superando al de los halcones modernos. Stevens también estimó que el Tyrannosaurus tenía 13 veces la agudeza visual de un humano, superando así la agudeza visual de un águila que es 3,6 veces la de una persona, y un punto lejano límite (es decir, la distancia a la que se puede ver un objeto separado del horizonte) a una distancia de hasta 6 km (3,7 mi), que es mayor que los 1,6 km (1 mi) que puede ver un humano.

Thomas Holtz Jr. notaría que la percepción de alta profundidad del Tyrannosaurus puede haberse debido a la presa que tuvo que cazar, notando que tuvo que cazar dinosaurios cornudos como el Triceratops, dinosaurios blindados como el Ankylosaurus, y los dinosaurios picapatos de pato y sus comportamientos sociales posiblemente complejos. Sugeriría que esto hacía que la precisión fuera más crucial para el Tiranosaurio, permitiéndole, "entrar, recibir ese golpe y derribarlo". En contraste, el Acrocanthosaurus tenía una percepción de profundidad limitada porque cazaba grandes saurópodos, que eran relativamente raros durante la época del Tyrannosaurus [83].

Elenco de la caja del cerebro en el Museo Australiano de Sydney.

El tiranosaurio tenía bulbos olfativos muy grandes y nervios olfativos en relación con su tamaño cerebral, los órganos responsables de un mayor sentido del olfato. Esto sugiere que el sentido del olfato estaba muy desarrollado, e implica que los tiranosaurios podrían detectar los cadáveres sólo por el olor a través de grandes distancias. El sentido del olfato en los tiranosaurios puede haber sido comparable al de los buitres modernos, que utilizan el olor para rastrear los cadáveres para la recogida de cadáveres. La investigación sobre los bulbos olfativos ha demostrado que el Tyrannosaurus rex tenía el sentido del olfato más desarrollado de las 21 especies de dinosaurios no aviares muestreadas [128].

Algo inusual entre los terópodos, T. rex tenía una cóclea muy larga. La longitud de la cóclea suele estar relacionada con la agudeza auditiva, o al menos con la importancia de la audición en el comportamiento, lo que implica que la audición era un sentido particularmente importante para los tiranosaurios. Específicamente, los datos sugieren que el Tyrannosaurus rex se escucha mejor en el rango de baja frecuencia, y que los sonidos de baja frecuencia son una parte importante del comportamiento del tiranosaurio [126] Un estudio realizado en 2017 por Thomas Carr y sus colegas encontró que el hocico de los tiranosaurios era altamente sensible, basado en un alto número de pequeñas aberturas en los huesos faciales del Daspletosaurus relacionado que contenía neuronas sensoriales. El estudio especulaba que los tiranosaurios podrían haber usado sus hocicos sensibles para medir la temperatura de sus nidos y para recoger suavemente los huevos y las crías, como se ve en los cocodrilos modernos [32].

Un estudio de Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely y Lawrence Witmer obtuvo estimaciones de los Cocientes de Encefalización (EQs), basados en reptiles y aves, así como estimaciones de la proporción de cerebro a masa cerebral. El estudio concluyó que el Tyrannosaurus tenía el cerebro relativamente más grande de todos los dinosaurios adultos no aviares con la excepción de ciertos pequeños maniraptoriformes (Bambiraptor, Troodon y Ornithomimus). El estudio encontró que el tamaño relativo del cerebro del Tyrannosaurus estaba todavía dentro del rango de los reptiles modernos, siendo como mucho 2 desviaciones estándar por encima de la media de los ecualizadores de reptiles no aviares. Las estimaciones de la relación entre la masa cerebral y la masa cerebral oscilarían entre 47.5 y 49.53 por ciento. Según el estudio, se trata de las estimaciones más bajas para las aves existentes (44,6 por ciento), pero todavía cerca de las proporciones típicas de los caimanes sexualmente maduros más pequeños, que oscilan entre 45,9 y 47,9 por ciento [129] Otros estudios, como los de Steve Brusatte, indican que el cociente de encefalización de Tyrannosaurus era similar en el rango (2,0-2,4) a un chimpancé (2,2,2-2,5), aunque esto puede ser discutible [130].

Estrategias de alimentación

Artículo principal: Comportamiento alimentario del Tyrannosaurus

Marcas de dientes de tiranosaurio en los huesos de varios dinosaurios herbívoros

La mayoría de los paleontólogos aceptan que el Tyrannosaurus era un depredador activo y un carroñero como la mayoría de los grandes carnívoros [131]. El Tyrannosaurus rex era probablemente el mayor carnívoro de su medio ambiente, un depredador del ápice, que se alimentaba de los hadrosaurios, de los herbívoros blindados como los ceratopsianos y los anquilosaurios y posiblemente de los saurópodos.132] Un estudio realizado en 2012 por Karl Bates y Peter Falkingham encontró que el Tyrannosaurus tenía la mordedura más poderosa de cualquier animal terrestre que haya existido jamás, encontrando que un Tyrannosaurus adulto podría haber ejercido una fuerza de 35,000 a 57,000 N (7,868 a 12,814 lbf) en los dientes posteriores.133][134][135][18] Esto le permitió aplastar huesos durante las mordeduras repetitivas y consumir completamente los cadáveres de grandes dinosaurios [50] Stephan Lautenschlager y sus colegas calcularon que el Tyrannosaurus era capaz de una abertura máxima de la mandíbula de alrededor de 80 grados, una adaptación necesaria para una amplia gama de ángulos de mandíbula con el fin de accionar la fuerte mordedura de la criatura [136][137].

Sin embargo, existe un debate acerca de si el Tyrannosaurus era principalmente un depredador o un carroñero puro; el debate fue evaluado en un estudio de 1917 por Lambe que argumentó que el Tyrannosaurus era un carroñero puro porque los dientes del Gorgosaurus apenas mostraban desgaste [138] Este argumento puede no ser válido porque los terópodos reemplazaron sus dientes con bastante rapidez. Desde el primer descubrimiento del Tyrannosaurus, la mayoría de los científicos han especulado que era un depredador; como los grandes depredadores modernos, fácilmente escarbaría o robaría la muerte de otro depredador si tuviera la oportunidad [139].

El paleontólogo Jack Horner ha sido uno de los principales defensores de la opinión de que el Tyrannosaurus no era un depredador en absoluto, sino que era exclusivamente un carroñero [96][140][141] Ha presentado argumentos en la literatura popular para apoyar la hipótesis del carroñero puro:

Los brazos del tiranosaurio son cortos en comparación con otros depredadores conocidos. Horner argumenta que los brazos eran demasiado cortos para hacer la fuerza de agarre necesaria para aferrarse a la presa [141].

Los tiranosaurios tenían grandes bulbos olfativos y nervios olfativos (en relación con su tamaño cerebral). Esto sugiere un sentido del olfato muy desarrollado que podría olfatear los cadáveres a grandes distancias, como lo hacen los buitres modernos. La investigación sobre los bulbos olfativos de los dinosaurios ha demostrado que el Tyrannosaurus tenía el sentido del olfato más desarrollado de los 21 dinosaurios muestreados [128].

Los dientes de tiranosaurio pueden aplastar los huesos y, por lo tanto, extraer la mayor cantidad de alimento (médula ósea) posible de los restos de la canal, generalmente las partes menos nutritivas. Karen Chin y sus colegas han encontrado fragmentos de hueso en coprolitos (heces fosilizadas) que atribuyen a tiranosaurios, pero señalan que los dientes de un tiranosaur no estaban bien adaptados para masticar sistemáticamente el hueso como lo hacen las hienas para extraer la médula [142].

Dado que al menos algunas de las presas potenciales del Tyrannosaurus podían moverse rápidamente, la evidencia de que caminaba en lugar de correr podría indicar que era un carroñero [140] Por otro lado, análisis recientes sugieren que el Tyrannosaurus, aunque más lento que los grandes depredadores terrestres modernos, podría haber sido lo suficientemente rápido como para alimentarse de grandes hadrosaurios y ceratopsianos [118][53].

Otra evidencia sugiere comportamiento de caza en Tyrannosaurus. Las cuencas de los tiranosaurios están posicionadas de manera que los ojos apunten hacia adelante, dándoles una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos. No es obvio por qué la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si los tiranosaurios hubieran sido puros carroñeros, lo que no habría necesitado la percepción avanzada de profundidad que proporciona la visión estereoscópica [15][16] En los animales modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores.

El daño a las vértebras de la cola de este esqueleto de Edmontosaurus annectens (expuesto en el Museo de la Naturaleza y la Ciencia de Denver) indica que puede haber sido mordido por un tiranosaurio.

Un esqueleto del hadrosaurio Edmontosaurus annectens ha sido descrito desde Montana con daños causados por el tiranosaurio en las vértebras de su cola. El hecho de que el daño parece haber sanado sugiere que el Edmontosaurio sobrevivió al ataque de un tiranosaurio a un objetivo vivo, es decir, que el tiranosaurio había intentado una depredación activa [143] También hay pruebas de una interacción agresiva entre un Triceratops y un Tyrannosaurus en forma de marcas dentales de tiranosaurio parcialmente sanadas en un cuerno de ceja y en un hueso escamoso de la franja de cuello; el cuerno mordido también se rompe con hueso nuevo Sin embargo, no se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción: cualquiera de los dos animales pudo haber sido el agresor [144] Puesto que las heridas de Triceratops sanaron, es muy probable que los Triceratops sobrevivieran al encuentro y lograran vencer al Tyrannosaurus. En una batalla contra un toro Triceratops, los Triceratops probablemente se defenderían infligiendo heridas fatales al Tiranosaurio usando sus afilados cuernos [145] Los estudios de Sue encontraron un peroné y vértebras de la cola rotas y curadas, huesos faciales con cicatrices y un diente de otro Tiranosaurio incrustado en una vértebra del cuello, lo que proporcionó evidencia de comportamiento agresivo.146] Los estudios sobre las vértebras del hadrosaurio de la Formación Hell Creek que fueron perforadas por los dientes de lo que parece ser un Tyrannosaurus juvenil de etapa tardía indican que, a pesar de no tener las adaptaciones de aplastamiento óseo de los adultos, los individuos jóvenes todavía eran capaces de usar la misma técnica de alimentación de perforación ósea que sus contrapartes adultos [147].

Dos dientes de la mandíbula inferior del espécimen MOR 1125, "B-rex", mostrando la variación en el tamaño del diente dentro de un individuo.

El tiranosaurio puede haber tenido saliva infecciosa para matar a sus presas, como lo propuso William Abler en 1992. Abler observó que las estrías (protuberancias minúsculas) en los bordes de corte de los dientes están estrechamente espaciadas, encerrando pequeñas cámaras. En un libro popular de 1993, Jack Horner y Don Lessem cuestionaron la hipótesis de Abler, argumentando que las serraciones dentales de Tyrannosaurus se asemejaban más a cubos en forma que a las serraciones de los dientes de un monitor de Komodo, que son redondeadas [96]:214-215.

El Tyrannosaurus, y la mayoría de los otros terópodos, probablemente procesaron principalmente canales con sacudidas laterales de la cabeza, como los cocodrilos. La cabeza no era tan maniobrable como los cráneos de los alosauroides, debido a las articulaciones planas de las vértebras del cuello [150].

Comportamiento social

Esqueletos montados de diferentes grupos de edad (esqueleto en la parte inferior izquierda basado en el juvenil anteriormente llamado Stygivenator), Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles.

Sugiriendo que el Tyrannosaurus pudo haber sido cazador de manadas, Philip J. Currie comparó al T. rex con las especies relacionadas Tarbosaurus bataar y Albertosaurus sarcophagus, citando evidencia fósil que podría indicar el comportamiento de las manadas.151] Un hallazgo en Dakota del Sur donde tres esqueletos de T. rex estaban muy cerca sugirió una manada [152][153] Debido a que las presas disponibles como Triceratops y Ankylosaurus tenían defensas significativas, podría haber sido efectivo para T. rex cazar en grupos [151].

La teoría de Currie para la caza en grupo de T. rex se basa principalmente en la analogía con una especie diferente, Tarbosaurus bataar, y que la supuesta evidencia para la caza en grupo en T. bataar en sí todavía no ha sido revisada por pares. Según los científicos que evalúan el programa Dino Gangs, la evidencia para la caza en jauría en Tarbosaurus y Albertosaurus es débil y se basa en restos óseos a los que se pueden aplicar explicaciones alternativas (como una sequía o una inundación que obligue a los dinosaurios a morir juntos en un solo lugar)[154] Los senderos fosilizados de la Formación Wapiti del Cretácico Superior de Columbia Británica en el noreste, Canadá, dejados por tres tiranosaurios que viajan en la misma dirección, también pueden indicar jaurías [155][156].

La evidencia de un ataque intraespecífico fue encontrada por Joseph Peterson y sus colegas en el Tyrannosaurus juvenil apodado Jane. Peterson y su equipo encontraron que el cráneo de Jane mostraba heridas punzantes sanadas en la mandíbula superior y en el hocico que creen que provenían de otro tiranosaurio juvenil. Posteriores tomografías computarizadas del cráneo de Jane confirmarían aún más la hipótesis del equipo, mostrando que las heridas punzantes provenían de una lesión traumática y que hubo curación posterior [157] El equipo también declararía que las lesiones de Jane eran estructuralmente diferentes de las lesiones inducidas por parásitos encontradas en Sue y que las lesiones de Jane se encontraban en su cara, mientras que el parásito que infectó a Sue causó lesiones en la mandíbula inferior [158].

Patología

Restauración de un individuo (basado en MOR 980) con infecciones parasitarias

En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinó la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Debido a que las fracturas por sobrecarga son causadas por traumatismos repetidos en lugar de eventos singulares, es más probable que sean causadas por el comportamiento regular que por otros tipos de lesiones. De los 81 huesos del pie de Tyrannosaurus examinados en el estudio, se encontró que uno tenía una fractura por estrés, mientras que ninguno de los 10 huesos de la mano tenía fracturas por estrés. Los investigadores encontraron avulsiones de tendones sólo entre el Tyrannosaurus y el Allosaurus. Una lesión por avulsión dejó una mancha en el húmero de Sue the T. rex, aparentemente localizada en el origen del deltoides o de los músculos mayores. La presencia de lesiones por avulsión limitadas a la extremidad anterior y al hombro tanto en el Tyrannosaurus como en el Allosaurus sugiere que los terópodos pueden haber tenido una musculatura más compleja y funcionalmente diferente a la de las aves. Los investigadores concluyeron que la avulsión del tendón de Sue probablemente se obtuvo de una presa que luchaba. La presencia de fracturas por sobrecarga y avulsiones de tendones en general proporciona evidencia de una dieta "muy activa" basada en la depredación en lugar de obligar a la búsqueda de comida [159].

Un estudio de 2009 mostró que los agujeros de bordes lisos en los cráneos de varios especímenes podrían haber sido causados por parásitos similares a Trichomonas que comúnmente infectan a las aves. Las personas gravemente infectadas, como "Sue" y MOR 980 ("Peck's Rex"), podrían haber muerto de inanición después de que la alimentación se hiciera cada vez más difícil. Anteriormente, estos agujeros habían sido explicados por la infección ósea bacteriana Actinomicosis o por ataques intraespecíficos [160].

Un estudio de especímenes de Tyrannosaurus con marcas de dientes en los huesos atribuibles al mismo género se presentó como evidencia de canibalismo [161] Las marcas de dientes en el húmero, los huesos de los pies y los metatarsianos pueden indicar la búsqueda oportunista, en lugar de heridas causadas por el combate con otro T. rex. [161][162] Otros tiranosaurios también pueden haber practicado el canibalismo.

Paleoecología

Gráfico de tarta del censo de tiempo promedio para dinosaurios de gran cuerpo de toda la Formación Hell Creek en el área de estudio

Fauna de Hell Creek (Tyrannosaurus en marrón oscuro)

Tyrannosaurus vivió durante lo que se conoce como la etapa faunística Lanciana (edad Maastrichtiana) al final del siglo XIX.

  • Formato de archivo 3D: STL
  • Fecha de publicación: 2019/11/26 19:01

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