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Rey del Lagarto

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Descripción del modelo 3D

Reptil

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Para otros usos, ver Reptil (desambiguación).

Reptiles

Rango temporal: Pennsylvania-Presente, 312-0 Ma

PreЄЄOSDCPTJKPgN

Existente reptilia.jpg

En el sentido de las agujas del reloj desde arriba a la izquierda: Tortuga verde (Chelonia mydas), Tuatara (Sphenodon punctatus), cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus), y Sinai agama (Pseudotrapelus sinaitus).

Clasificación científica e

Reino: Animalia

Filo: Cordato

Clado: Sauropsida

Clase: Reptilia

Laurenti, 1768

Grupos existentes

Cocodrilos (cocodrilos)

Lepidosauria (lepidosaurios)

Rhynchocephalia (tuatara y parientes)

Squamata (lagartos y serpientes)

Testudines (tortugas)

Aves (incluidas en los análisis cladísticos, pero excluidas en la taxonomía tradicional)

Véase el texto para los grupos extinguidos.

Biodiversidad de Reptiles Globales.png

Distribución mundial de reptiles (excluyendo aves)

Los reptiles son animales tetrápodos de la clase Reptilia, que comprende las tortugas, cocodrilos, serpientes, anfibios, lagartijas, tuataras y sus parientes extintos. El estudio de estas órdenes tradicionales de reptiles, históricamente combinadas con las de los anfibios modernos, se llama herpetología.

Debido a que algunos reptiles están más estrechamente relacionados con las aves que con otros reptiles (por ejemplo, los cocodrilos están más estrechamente relacionados con las aves que con los lagartos), los grupos tradicionales de "reptiles" enumerados anteriormente no constituyen en su conjunto un grupo o clado monofilético (compuesto por todos los descendientes de un antepasado común). Por esta razón, muchos científicos modernos prefieren considerar la parte de las aves de Reptilia también, haciendo así de Reptilia una clase monofilética, incluyendo a todos los Diapsides vivientes [1][2][3][4]].

Los primeros proto-reptiles conocidos se originaron hace unos 312 millones de años durante el periodo Carbonífero, tras haber evolucionado a partir de tetrápodos reptiliomorfos avanzados que se fueron adaptando cada vez más a la vida en tierra firme. Algunos ejemplos tempranos incluyen el Hylonomus y Casineria. Además de los reptiles vivos, hay muchos grupos diversos que ahora están extintos, en algunos casos debido a eventos de extinción masiva. En particular, el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno aniquiló a los pterosaurios, plesiosaurios, ornitívoros y saurópodos, así como a muchas especies de terópodos, incluyendo troodontides, dromaeosaurios, tiranosaurios y abelisaurios, junto con muchos cocodriformes y escamosos (por ejemplo, los mosasaurios).

Los reptiles modernos no aviarios habitan todos los continentes excepto la Antártida, aunque algunas aves se encuentran en la periferia de la Antártida. Se reconocen varios subgrupos vivos: Testudines (tortugas), 350 especies;[5] Rhynchocephalia (tuatara de Nueva Zelanda), 1 especie;[5][6] Squamata (lagartos, serpientes y lagartijas), más de 10.200 especies;[5] Cocodrilos (cocodrilos, gaviales, caimanes y caimanes), 24 especies;[5] y Aves (pájaros), aproximadamente 10.000 especies [7].

Los reptiles son vertebrados tetrápodos, criaturas que o bien tienen cuatro extremidades o bien, como las serpientes, descienden de antepasados de cuatro extremidades. A diferencia de los anfibios, los reptiles no tienen un estado larvario acuático. La mayoría de los reptiles son ovíparos, aunque varias especies de escamosos son vivíparas, al igual que algunos clados acuáticos extintos [8] - the El feto se desarrolla dentro de la madre, contenido en una placenta más que en una cáscara de huevo. Como amniotes, los huevos de reptiles están rodeados de membranas para su protección y transporte, que los adaptan a la reproducción en tierra firme. Muchas de las especies vivíparas alimentan a sus fetos a través de varias formas de placenta análogas a las de los mamíferos, y algunas proporcionan el cuidado inicial a sus crías. Los reptiles existentes varían en tamaño desde una pequeña lagartija, Sphaerodactylus ariasae, que puede crecer hasta 17 mm (0.7 in) hasta el cocodrilo de agua salada, Crocodylus porosus, que puede alcanzar 6 m (19.7 ft) de largo y pesar más de 1,000 kg (2,200 lb).

Contenido

1 Clasificación

1.1 Historia de la investigación

1.2 Filogenética y definición moderna

1.3 Taxonomía

1.4 Filogenia

1.5 La posición de las tortugas

2 Historia evolutiva

2.1 Origen de los reptiles

2.2 El ascenso de los reptiles

2.3 Anápodos, sinápidos, diapsidos y sauropsidos

2.4 Reptiles Pérmicos

2.5 Reptiles mesozoicos

2.6 Reptiles cenozoicos

3 Morfología y fisiología

3.1 Circulación

3.2 Metabolismo

3.3 Sistema respiratorio

3.3.1 Tortugas y Tortugas

3.4 Piel

3.5 Excreción

3.6 Digestión

3.7 Nervios

3.7.1 Inteligencia

3.8 Visión

3.9 Reproducción

4 Mecanismos de defensa

4.1 Camuflaje y advertencia

4.2 Defensa alternativa en serpientes

4.3 Defensa en cocodrilos

4.4 Eliminación y regeneración de las colas

5 Relaciones con los seres humanos

5.1 En las culturas y religiones

5.2 Medicina

5.3 Otros

6 Ver también

7 Lecturas complementarias

8 Notas

9 Referencias

10 Enlaces externos

Clasificación

Ver también: Lista de reptiles

Historia de la investigación

Ver también: Techo craneal

Reptiles, de Nouveau Larousse Illustré, 1897-1904: Observe la inclusión de anfibios (debajo de los cocodrilos).

En el siglo XIII la categoría de reptil era reconocida en Europa como una mezcla de criaturas que ponían huevos, incluyendo "serpientes, varios monstruos fantásticos, lagartos, anfibios variados y gusanos", tal como lo registró Vicente de Beauvais en su Espejo de la Naturaleza [9] En el siglo XVIII, los reptiles estaban, desde el principio de la clasificación, agrupados con los anfibios. Linnaeus, que trabaja desde la Suecia pobre en especies, donde la víbora común y la serpiente de pasto se encuentran a menudo cazando en el agua, incluía a todos los reptiles y anfibios de la clase "III - Anfibios" en su Systema Naturæ[10] Los términos "reptil" y "anfibio" eran en gran medida intercambiables, ya que los franceses prefieren el término "reptil" (del latín repere decir "reptil", "trepar").Josefo Nicolás Laurenti fue el primero en usar formalmente el término "Reptilia" para una selección ampliada de reptiles y anfibios básicamente similar a la de Linnaeus [12] Hoy en día, los dos grupos siguen siendo tratados comúnmente bajo el mismo título que los herpéticos.

Un "monstruo antediluviano", un Mosasaurio descubierto en una cantera de caliza de Maastricht, 1770 (grabado contemporáneo).

No fue hasta principios del siglo XIX que se hizo evidente que los reptiles y los anfibios son, de hecho, animales muy diferentes, y Pierre André Latreille erigió la clase Batracia (1825) para esta última, dividiendo los tetrápodos en cuatro clases familiares de reptiles, anfibios, aves y mamíferos.13] El anatomista británico Thomas Henry Huxley popularizó la definición de Latreille y, junto con Richard Owen, expandió Reptilia para incluir a los diversos "monstruos antediluvianos" fósiles, incluidos los dinosaurios y el Dicynodon (sinápido) similar a mamíferos que él ayudó a describir. Este no era el único esquema de clasificación posible: En las conferencias Hunterianas dictadas en el Royal College of Surgeons en 1863, Huxley agrupó a los vertebrados en mamíferos, sauroides e ictioides (este último conteniendo peces y anfibios). En 1866, Haeckel demostró que los vertebrados podían dividirse según sus estrategias reproductivas, y que reptiles, aves y mamíferos estaban unidos por el huevo amniótico.

Los términos "Sauropsida" ("caras de lagarto") y "Theropsida" ("caras de bestia") fueron utilizados de nuevo en 1916 por E.S. Goodrich para distinguir entre lagartos, aves y sus parientes por un lado (Sauropsida) y mamíferos y sus parientes extintos (Theropsida) por otro. Goodrich apoyó esta división por la naturaleza de los corazones y vasos sanguíneos en cada grupo, y otras características, como la estructura del cerebro anterior. Según Goodrich, ambos linajes evolucionaron a partir de un grupo de tallos anterior, la Protosauria ("primeros lagartos"), en el que incluía algunos animales que hoy en día se consideran anfibios similares a los reptiles, así como los primeros reptiles [15].

En 1956, D.M.S. Watson observó que los dos primeros grupos divergían muy temprano en la historia de los reptiles, así que dividió la Protosauria de Goodrich entre ellos. También reinterpretó Sauropsida y Theropsida para excluir aves y mamíferos, respectivamente. Así, su Sauropsida incluía Procolofonia, Eosuchia, Millerosauria, Chelonia (tortugas), Squamata (lagartos y serpientes), Rhynchocephalia, Crocodilia, "thecodonts" (Archosauria basal parafilética), dinosaurios no aviares, pterosaurios, ictiosaurios y sauropterigios [16].

A finales del siglo XIX, se ofrecieron varias definiciones de Reptilia. Los rasgos enumerados por Lydekker en 1896, por ejemplo, incluyen un solo cóndilo occipital, una articulación de la mandíbula formada por el cuadrado y los huesos articulares, y ciertas características de las vértebras [17] Los animales seleccionados por estas formulaciones, los amniotes distintos de los mamíferos y los pájaros, siguen siendo considerados hoy en día reptiles [18].

Los primeros reptiles tenían un tipo de techo de cráneo anáptico, como se ve en el género Pérmico Captorhinus.

La división sinápida/sauropépida complementó otro enfoque, uno que dividía a los reptiles en cuatro subclases basados en el número y posición de los fenestros temporales, aberturas en los lados del cráneo detrás de los ojos. Esta clasificación fue iniciada por Henry Fairfield Osborn y elaborada y popularizada por la Paleontología de Vertebrados clásica de Romer [19][20]:

Anapsida - no fenestrae - cotilosaurios y Chelonia (tortugas y parientes)[nota 1].

Synapsida - una fenestra baja - pelicosaurios y terapeutas (los "reptiles similares a mamíferos")

Euryapsida - una fenestra alta (por encima del postorbital y escamoso) - protorosaurios (reptiles pequeños, parecidos a lagartijas tempranas) y los saurópteros y ictiosaurios marinos, este último llamado Parapsida en la obra de Osborn.

Diapsida - dos fenestras - la mayoría de los reptiles, incluyendo lagartos, serpientes, cocodrilos, dinosaurios y pterosaurios.

La composición de Euryapsida era incierta. A veces se consideraba que los ictiosaurios habían surgido independientemente de los otros euriásidos, y se les dio el nombre más antiguo de Parapsida. El parásito fue descartado más tarde como grupo en su mayor parte (los ictiosauriosas se clasificaron como sedis inciertos o con euriapsida). Sin embargo, cuatro (o tres si Euryapsida se fusiona con Diapsida) subclases permanecieron más o menos universales para el trabajo no especializado a lo largo del siglo XX. Ha sido abandonada en gran medida por investigadores recientes: en particular, se ha encontrado que la condición anapsid ocurre de manera tan variable entre grupos no relacionados que no se considera ahora una distinción útil [21].

Filogenética y definición moderna

Las clasificaciones filogenéticas agrupan a los tradicionales "reptiles mamíferos", como este Varanodon, con otras sinápidas, no con reptiles existentes.

A principios del siglo XXI, los paleontólogos vertebrados comenzaron a adoptar la taxonomía filogenética, en la que todos los grupos se definen de tal manera que son monofiléticos; es decir, los grupos incluyen a todos los descendientes de un ancestro en particular. Los reptiles, tal como se han definido históricamente, son parafiléticos, ya que excluyen tanto a las aves como a los mamíferos. Las aves están más estrechamente relacionadas con los cocodrilos que el resto de los reptiles existentes. Colin Tudge escribió:

Los mamíferos son un clade, y por lo tanto los cladists son felices reconocer el taxón tradicional Mammalia; y los pájaros, también, son un clade, atribuido universalmente al taxón formal Aves. Mammalia y Aves son, de hecho, subclados dentro del gran clado de la Amniota. Pero la clase tradicional Reptilia no es un clado. Es sólo un tramo del clado Amniota: el tramo que queda después de la separación de Mammalia y Aves. No puede ser definido por sinapomorfismos, como es el camino correcto. En cambio, se define por una combinación de las características que tiene y las características de las que carece: los reptiles son los amniotes que carecen de piel o plumas. En el mejor de los casos, los cladistas sugieren, podríamos decir que los Reptilia tradicionales son "amniotes no aviares, no mamíferos"[18].

Esqueleto de dragón barbudo (pogona) expuesto en el Museo de Osteología.

A pesar de las primeras propuestas para reemplazar la reptilia parafilética por una sauropsida monofilética, que incluye a las aves, ese término nunca se adoptó ampliamente o, cuando se aplicó, no se aplicó de manera consistente [1] Cuando se utilizó la sauropsida, a menudo tenía el mismo contenido o incluso la misma definición que la reptilia. En 1988, Jacques Gauthier propuso una definición cladística de Reptilia como un grupo de coronas monofiléticas basadas en nudos que contenían tortugas, lagartos y serpientes, cocodrilos y aves, su antepasado común y todos sus descendientes. Debido a que la relación real de las tortugas con otros reptiles aún no era bien entendida en ese momento, la definición de Gauthier llegó a ser considerada inadecuada [1].

Una variedad de otras definiciones fueron propuestas por otros científicos en los años siguientes al trabajo de Gauthier. La primera de estas nuevas definiciones, que intentaba adherirse a los estándares del PhyloCode, fue publicada por Modesto y Anderson en 2004. Modesto y Anderson revisaron las muchas definiciones anteriores y propusieron una definición modificada, la cual intentaban retener el contenido más tradicional del grupo al mismo tiempo que lo mantenían estable y monofilético. Definieron Reptilia como todos los amniotes más cercanos a Lacerta agilis y Crocodylus niloticus que a Homo sapiens. Esta definición basada en el tallo es equivalente a la definición más común de Sauropsida, que Modesto y Anderson sinonimizaron con Reptilia, ya que esta última es más conocida y utilizada con mayor frecuencia. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de las definiciones anteriores de Reptilia, la definición de Modesto y Anderson incluye a las aves,[1] ya que están dentro del clado que incluye tanto a los lagartos como a los cocodrilos.

Taxonomía

Ver también: Lista de reptiles y Lista de serpientes

Clasificación a nivel de orden de los reptiles, después de Benton, 2014 [23][24].

Clase Reptilia

†Subclass Parareptilia

†Order Pareiasauromorpha

Subclase Eureptilia

Infraclass Diapsida

†Order Younginiformes

Infraclase Neodiapsida

Orden Testudinata (tortugas)

Infraclase Lepidosauromorpha

Infrasubclase Unnamed

†Infraclass Ictiosauria

†Order Talattosauria

Lepidosauriformes de superorden

Orden Rhynchocephalia (tuatara)

Orden Squamata (lagartos y serpientes)

†Infrasubclass Sauropterygia

†Order Placodoncia

†Order Eosauropterygia

†Order Plesiosauria

Infraclase Archosauromorpha

†Order Rhynchosauria

†Order Protorosauria

†Order Fitosauria

División Archosauriformes

Subdivisión Archosauria

Superorden Crocodylomorpha

Orden Cocodrilo

Infradivisión Avemetatarsalia

Infrasubdivisión Ornithodira

†Order Pterosauria

Dinosaurio de superorden

Orden Saurischia (incl. Clade Aves)

†Order Ornithischia

Filogenia

El cladograma presentado aquí ilustra el "árbol genealógico" de los reptiles y sigue una versión simplificada de las relaciones encontradas por M.S. Lee en 2013.Todos los estudios genéticos han apoyado la hipótesis de que las tortugas son diapsides; algunos han colocado tortugas dentro de archosauriformes,[25][26][27][28][29][30] aunque unos pocos han recuperado tortugas como lepidosauriformes en su lugar [31] El cladograma que se presenta a continuación utiliza una combinación de datos genéticos (moleculares) y fósiles (morfológicos) para obtener sus resultados [25].

Amniota

Synapsida (mamíferos y sus parientes extintos) Varanops brevirostris flipped.jpg

Reptilia

†Parareptilia DIFUNDE LA PALABRA-

†Millerettidae Milleretta BW flipped.jpg

anónimo

†Eunotosaurus

†Hallucicrania DIFUNDE LA PALABRA-

†Lanthanosuchidae Lanthanosuchus NT flipped.jpg

†Procolophonia DIFUNDE LA PALABRA-

†Procolophonoidea Esclerosaurio1DB.jpg

†Pareiasauromorpha Scutosaurus BW flipped.jpg

Eureptilia

†Captorhinidae Labidosaurus flipped.jpg

Romeriida

†Paleothyris

Diapsida

†Araeoscelidia Reconstrucción de Spinoaequalis schultzei.jpg

Neodiapsida

†ClaudiosaurusClaudiosaurus fondo blanco.jpg

†Younginiformes Hovasaurus BW flipped.jpg

Reptilia

Lepidosauromorfa

†Kuehneosauridae Icarosaurio fondo blanco.jpg

Lepidosauria

Rhynchocephalia (tuatara y sus parientes extintos) Hatteria fondo blanco.jpg

Squamata (lagartos y serpientes) Zoología de Egipto (1898) (Varanus griseus).png Python natalensis Smith 1840 fondo blanco.jpg

Archosauromorpha

†Choristodera Hyphalosaurus mmartyniuk wiki.png

†Prolacertiformes Prolacerta broomi.jpg

†TrilophosaurusTrilophosaurus DIFUNDE LA PALABRA-

†Rhynchosauria Hyperodapedon BW2 fondo blanco.jpg

Archosauriformes (cocodrilos, aves, dinosaurios y parientes extintos) Descripción de los reptiles nuevos, o, Imparfaitement connus de la colección del Museo de historia natural y comentarios sobre la clasificación y las caractéres de los reptiles (1852) (Crocodylus moreletii).jpg Meyers grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Amberes)

Pantestudios

†Eosauropterygia Dolichorhynchops BW flipped.jpg

†Placodontia Psephoderma BW flipped.jpg

†Sinosaurosphargis

†Odontochelys

Testudinata

†Proganochelys

Testudines (tortugas) Psammobates geometricus 1872 fondo blanco.jpg

(grupo de la corona)

(grupo total)

La posición de las tortugas

La ubicación de las tortugas ha sido históricamente muy variable. Clásicamente, se consideraba que las tortugas estaban relacionadas con los reptiles anápodos primitivos [32] El trabajo molecular generalmente ha colocado a las tortugas dentro de los pañales. Hasta el 2013, tres genomas de tortugas han sido secuenciados [33] Los resultados sitúan a las tortugas como un clado hermano de los archiosaurios, el grupo que incluye cocodrilos, dinosaurios y aves [34].

Historia evolutiva

Artículo principal: Evolución de los reptiles

Origen de los reptiles

Un reptil primitivo Hylonomus

Escena mesozoica que muestra la megafauna típica de los reptiles: dinosaurios como Europasaurus holgeri, iguanodontes y Archaeopteryx lithographica posados en el tocón del árbol en primer plano.

El origen de los reptiles se remonta a hace unos 310-320 millones de años, en los pantanos humeantes de finales del período Carbonífero, cuando los primeros reptiles evolucionaron a partir de reptiliomorfos avanzados [3].

El animal más antiguo conocido que puede haber sido un amniota es Casineria (aunque puede haber sido un temnospondyl)[35][36][37] Una serie de huellas de los estratos fósiles de Nueva Escocia fechadas en 315 Ma muestran dedos de los pies típicos de los reptiles y huellas de escamas [38] Estas huellas se atribuyen a Hylonomus, el reptil incuestionable más antiguo conocido.39] Era un animal pequeño, parecido a un lagarto, de unos 20 a 30 centímetros (7,9 a 11,8 pulgadas) de largo, con numerosos dientes afilados que indican una dieta insectívora [40] Otros ejemplos incluyen a Westlothiana (por el momento considerada un reptiliomorfo en lugar de un verdadero amniota)[41] y a Paleothyris, ambos de contextura similar y presumiblemente de hábitos similares.

Ascenso de los reptiles

Los primeros amniotes, incluyendo los reptiles de tallo (aquellos más cercanos a los reptiles modernos que a los mamíferos), fueron en gran medida eclipsados por los tetrápodos de tallo más grandes, como el Cochleosaurus, y permanecieron como una parte pequeña y discreta de la fauna hasta el Colapso del Bosque Lluvioso Carbonífero (Carboniferous Rainforest Collapse)[42] Este colapso repentino afectó a varios grupos grandes. Los tetrápodos primitivos fueron particularmente devastados, mientras que a los reptiles de tallo les fue mejor, adaptándose ecológicamente a las condiciones más secas que siguieron. Los tetrápodos primitivos, al igual que los anfibios modernos, necesitan volver al agua para poner huevos; en cambio, los amnióticos, como los reptiles modernos -cuyos huevos poseen una cáscara que les permite ser puestos en tierra- se adaptaron mejor a las nuevas condiciones. Los amniotes adquirieron nuevos nichos a un ritmo más rápido que antes del colapso y a un ritmo mucho más rápido que los tetrápodos primitivos. Desde ese momento en adelante, los reptiles dominaron las comunidades y tuvieron una mayor diversidad que los tetrápodos primitivos, sentando las bases para el Mesozoico (conocido como la Era de los Reptiles)[43] Uno de los primeros reptiles de tallo más conocidos es el Mesosaurio, un género del Pérmico Temprano que había regresado al agua, alimentándose de peces.

Anápodos, sinápidos, diapsidos y sauropsidos

A = Anapsid,

B = Sinapsis,

C = Diapside

Tradicionalmente se suponía que los primeros reptiles conservaban un cráneo anáptico heredado de sus antepasados [44] Este tipo de cráneo tiene un techo de cráneo con sólo agujeros para las fosas nasales, los ojos y un ojo pineal.32] Los descubrimientos de aberturas sinápidas (ver abajo) en el techo del cráneo de varios miembros de Parareptilia (el clado que contiene la mayoría de los amniotes tradicionalmente conocidos como "anapsids"), incluyendo los lantanosuchoides, milerettids, bolosaurios, algunos nycteroleterids, algunos procolofonoids y por lo menos algunos mesosaurios [45][46][47] lo hicieron más ambiguo y es actualmente incierto si el amniota ancestral tenía un cráneo anapsid-like o synapsid-like.Estos animales se denominan tradicionalmente "anápodos" y forman una cepa básica parafílica a partir de la cual se desarrollaron otros grupos [1] Poco después de la aparición de las primeras amniosidades, un linaje llamado Synapsida se separó; este grupo se caracterizaba por una abertura temporal en el cráneo detrás de cada ojo para dar lugar a que el músculo de la mandíbula se moviera. Poco después, otro grupo desarrolló un rasgo similar, esta vez con una doble abertura detrás de cada ojo, lo que les valió el nombre de Diapsida ("dos arcos")[44] La función de los agujeros en estos grupos era aligerar el cráneo y dar espacio a los músculos de la mandíbula para que se movieran, permitiendo una mordida más potente [32].

Tradicionalmente se ha creído que las tortugas sobreviven a los parareptiles, sobre la base de su estructura craneal anápida, que se suponía que era un rasgo primitivo [49] Se ha discutido la justificación de esta clasificación, con algunos argumentando que las tortugas son diapsides que desarrollaron cráneos anápodos para mejorar su armadura.Estudios morfológicos filogenéticos posteriores con esto en mente colocaron a las tortugas firmemente dentro de Diapsida [50] Todos los estudios moleculares han sostenido fuertemente la colocación de las tortugas dentro de los diapsides, más comúnmente como un grupo hermano de los archosaurios existentes [27][28][29][30].

Reptiles Pérmicos

Con el cierre del Carbonífero, los amniotes se convirtieron en la fauna tetrápodo dominante. Mientras que los reptiliomorfos terrestres primitivos todavía existían, las amniotes sinápidas evolucionaron la primera megafauna verdaderamente terrestre (animales gigantes) en forma de pelicosauros, como el Edafosaurio y el Dimetrodon carnívoro. A mediados del Período Permiano, el clima se tornó más seco, resultando en un cambio de fauna: Los pelicosaurios fueron reemplazados por los terapeutas [51].

Los parareptiles, cuyos enormes techos craneales no tenían agujeros postorbitales, continuaron y florecieron en todo el Pérmico. Los parareptiles pareiasaurios alcanzaron proporciones gigantescas a finales del Pérmico, desapareciendo al final del período (las tortugas son posibles sobrevivientes)[51].

A principios del período, los reptiles modernos, o reptiles del grupo de la corona, evolucionaron y se dividieron en dos linajes principales: el Archosauromorpha (antepasados de tortugas, cocodrilos y dinosaurios) y el Lepidosauromorpha (predecesores de los lagartos y tuataras modernos). Ambos grupos permanecieron como lagartijas y relativamente pequeños y discretos durante el Permian.

Reptiles mesozoicos

En el cierre del Pérmico se produjo la mayor extinción masiva conocida (ver el evento de extinción Pérmico-Triásico), un evento prolongado por la combinación de dos o más pulsos de extinción distintos [52] La mayor parte de la anterior megafauna parareptil y sinápida desapareció, siendo reemplazada por los verdaderos reptiles, en particular los archiauremórficos. Estas se caracterizaban por tener las patas traseras alargadas y una postura erguida, las primeras formas parecían cocodrilos de patas largas. Los archosaurios se convirtieron en el grupo dominante durante el periodo Triásico, aunque pasaron 30 millones de años antes de que su diversidad fuera tan grande como la de los animales que vivían en el Pérmico [52], convirtiéndose en los conocidos dinosaurios y pterosaurios, así como en los antepasados de los cocodrilos. Dado que los reptiles, primero los rauisuchianos y luego los dinosaurios, dominaron la era Mesozoica, el intervalo se conoce popularmente como la "Edad de los Reptiles". Los dinosaurios también desarrollaron formas más pequeñas, incluyendo los terópodos más pequeños portadores de plumas. En el Cretácico, dieron origen a las primeras aves verdaderas [53].

El grupo hermano de Archosauromorpha es Lepidosauromorpha, que contiene lagartos y tuataras, así como sus parientes fósiles. La lepidosauromorfa contenía al menos un grupo principal de reptiles marinos del Mesozoico: los mosasauros, que vivían durante el período Cretácico. La colocación filogenética de otros grupos principales de reptiles marinos fósiles -los ictioferigios (incluidos los ictiosaurios) y los saurios, que evolucionaron a principios del Triásico- es más controvertida. Diferentes autores relacionaron estos grupos con los lepidosauromorfos [54] o con los archosauromorfos,[55][56][57] y los ictioferigiosos también se argumentaban como diapsidos que no pertenecían al clado menos inclusivo que contenía lepidosauromorfos y archosauromorfos [58].

Reptiles cenozoicos

Varanus priscus era un lagarto gigante carnívoro de goanna, de hasta 7 metros de largo y hasta 1.940 kilogramos de peso [59].

El final del período Cretácico vio la desaparición de la megafauna de reptiles de la era Mesozoica (ver el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno). De los grandes reptiles marinos, sólo quedaron tortugas marinas; y de los grandes reptiles no marinos, sólo los cocodrilos semiacuáticos y los corisóderos similares sobrevivieron a la extinción, extinguiéndose estos últimos en el Mioceno [60]; del gran número de dinosaurios que dominaban el Mesozoico, sólo sobrevivieron las pequeñas aves picudas. Este dramático patrón de extinción al final del Mesozoico condujo al Cenozoico. Los mamíferos y las aves llenaron los nichos vacíos dejados por la megafauna reptiliana y, si bien la diversificación de los reptiles se desaceleró, la diversificación de las aves y los mamíferos tomó un giro exponencial [43], sin embargo, los reptiles seguían siendo componentes importantes de la megafauna, particularmente en forma de tortugas gigantes [61][62].

Después de la extinción de la mayoría de las líneas de archosaurios y reptiles marinos a finales del Cretácico, la diversificación de los reptiles continuó a lo largo del Cenozoico. Los squamates sufrieron un golpe masivo durante el evento de KT, recuperándose sólo diez millones de años después,[63] pero sufrieron un gran evento de radiación una vez que se recuperaron, y hoy en día constituyen la mayoría de los reptiles vivos (> 95%)[64][65]. Se conocen aproximadamente 10.000 especies existentes de reptiles tradicionales, con aves que añaden alrededor de 10.000 más, casi el doble de mamíferos, lo que representa alrededor de 5.700 especies vivas (excluyendo las especies domesticadas)[66].

Morfología y fisiología

Circulación

Imagen termográfica de lagartos monitores

Todos los squamates y tortugas tienen un corazón de tres cámaras que consiste en dos aurículas, un ventrículo dividido de manera variable y dos aortas que conducen a la circulación sistémica. El grado de mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada en el corazón de tres cámaras varía según la especie y el estado fisiológico. Bajo diferentes condiciones, la sangre desoxigenada puede ser enviada de vuelta al cuerpo o la sangre oxigenada puede ser enviada de vuelta a los pulmones. Esta variación en el flujo sanguíneo se ha planteado como hipótesis para permitir una termorregulación más efectiva y tiempos de inmersión más largos para las especies acuáticas, pero no se ha demostrado que sea una ventaja en cuanto a la aptitud física [67].

Un corazón de Iguana juvenil dividido en dos partes a través del ventrículo, dividiendo la aurícula izquierda y derecha.

Por ejemplo, los corazones de iguana, como la mayoría de los corazones de los escamosos, están compuestos de tres cámaras con dos aorta y un ventrículo, músculos cardíacos involuntarios.68] Las principales estructuras del corazón son el seno venoso, el marcapasos, la aurícula izquierda, la aurícula derecha, la válvula auriculoventricular, el cavum venosum, el cavum arteriosum, el cavum pulmonale, la cresta muscular, la cresta ventricular, las venas pulmonares y los pares de arcos aórticos [69].

Algunas especies de escamosos (por ejemplo, pitones y lagartos monitores) tienen corazones de tres cámaras que se convierten funcionalmente en corazones de cuatro cámaras durante la contracción. Esto es posible gracias a una cresta muscular que subdivide el ventrículo durante la diástole ventricular y lo divide completamente durante la sístole ventricular. Debido a esta cresta, algunos de estos escamosos son capaces de producir diferenciales de presión ventricular equivalentes a los observados en corazones de mamíferos y aves [70].

Los cocodrilos tienen un corazón anatómicamente de cuatro cámaras, similar al de los pájaros, pero también tienen dos aortas sistémicas y por lo tanto son capaces de eludir su circulación pulmonar [71].

Metabolismo

Producción sostenida de energía (julios) de un reptil típico versus un mamífero de tamaño similar en función de la temperatura corporal central. El mamífero tiene una producción máxima mucho más alta, pero sólo puede funcionar en un rango muy estrecho de temperatura corporal.

Los reptiles modernos no aviares exhiben alguna forma de sangre fría (es decir, alguna mezcla de poikiltermia, ectotermia y bradimetalismo) de modo que tienen medios fisiológicos limitados para mantener constante la temperatura corporal y a menudo dependen de fuentes externas de calor. Debido a que la temperatura central es menos estable que la de las aves y los mamíferos, la bioquímica de los reptiles requiere enzimas capaces de mantener la eficiencia en un rango mayor de temperaturas que en el caso de los animales de sangre caliente. El rango óptimo de temperatura corporal varía según la especie, pero está típicamente por debajo del de los animales de sangre caliente; para muchos lagartos, cae en el rango de 24°-35 °C (75°-95 °F),[72] mientras que las especies extremas adaptadas al calor, como la iguana del desierto americana Dipsosaurus dorsalis, pueden tener temperaturas fisiológicas óptimas en el rango de los mamíferos, entre 35° y 40 °C (95° y 104 °F).Aunque la temperatura óptima se encuentra a menudo cuando el animal está activo, el metabolismo basal bajo hace que la temperatura corporal descienda rápidamente cuando el animal está inactivo.

Como en todos los animales, la acción de los músculos de los reptiles produce calor. En los reptiles grandes, como las tortugas laúd, la baja relación superficie/volumen permite que este calor producido metabólicamente mantenga a los animales más calientes que su ambiente aunque no tengan un metabolismo de sangre caliente [74] Esta forma de homeotermia se llama gigantotermia; se ha sugerido que ha sido común en los grandes dinosaurios y otros reptiles extintos de gran cuerpo [75][76].

El beneficio de un metabolismo en reposo bajo es que requiere mucho menos combustible para mantener las funciones corporales. Un cocodrilo necesita de una décima a una quinta parte de los alimentos necesarios para un león del mismo peso y puede vivir medio año sin comer [78] La disminución de las necesidades alimentarias y los metabolismos adaptativos permiten que los reptiles dominen la vida animal en regiones donde la disponibilidad neta de calorías es demasiado baja para mantener a los mamíferos y aves de gran tamaño.

Generalmente se asume que los reptiles son incapaces de producir la alta producción de energía necesaria para las persecuciones a larga distancia o para volar [79] Una mayor capacidad energética podría haber sido responsable de la evolución de la sangre caliente en aves y mamíferos [80] Sin embargo, la investigación de las correlaciones entre la capacidad activa y la termofisiología muestra una relación débil [81] La mayoría de los reptiles existentes son carnívoros con una estrategia de alimentación sentada y a la espera; no está claro si los reptiles son de sangre fría debido a su ecología. Estudios energéticos en algunos reptiles han mostrado capacidades activas iguales o mayores que las de animales de tamaño similar de sangre caliente [82].

Sistema respiratorio

Todos los reptiles respiran usando los pulmones. Las tortugas acuáticas han desarrollado una piel más permeable, y algunas especies han modificado su cloaca para aumentar el área de intercambio gaseoso [83] Incluso con estas adaptaciones, la respiración nunca se logra completamente sin pulmones. La ventilación pulmonar se logra de manera diferente en cada grupo principal de reptiles. En los escamosos, los pulmones son ventilados casi exclusivamente por la musculatura axial. Esta es también la misma musculatura que se utiliza durante la locomoción. Debido a esta limitación, la mayoría de los squamates se ven obligados a contener la respiración durante las carreras intensas. Algunos, sin embargo, han encontrado una manera de evitarlo. Los Varanidos, y algunas otras especies de lagartijas, emplean el bombeo bucal como complemento a su "respiración axial" normal. Esto permite a los animales llenar completamente sus pulmones durante la locomoción intensa, y así permanecer activos aeróbicamente durante mucho tiempo. Se sabe que los lagartos Tegu poseen un proto-diafragma que separa la cavidad pulmonar de la visceral. Aunque en realidad no es capaz de moverse, permite una mayor inflación pulmonar, al quitar el peso de las vísceras de los pulmones [84].

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Con un área tan grande para la expansión pulmonar, los caimanes americanos utilizan este espacio para crear vibraciones de infrasonido durante el apareamiento que también incluye un fuerte bramido.

Los cocodrilos tienen un diafragma muscular que es análogo al diafragma de los mamíferos. La diferencia es que los músculos del diafragma de cocodrilo tiran del pubis (parte de la pelvis, que es móvil en los cocodrilos) hacia atrás, lo que hace que el hígado descienda, liberando así espacio para que los pulmones se expandan. Este tipo de montaje diafragmático se denomina "pistón hepático". Las vías respiratorias forman un número de cámaras tubulares dobles dentro de cada pulmón. Al inhalar y exhalar, el aire se mueve a través de las vías respiratorias en la misma dirección, creando así un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones. Un sistema similar se encuentra en las aves,[85] monitorean lagartijas [86] e iguanas [87].

La mayoría de los reptiles carecen de un paladar secundario, lo que significa que deben contener la respiración mientras tragan. Los cocodrilos han desarrollado un paladar secundario óseo que les permite continuar respirando mientras permanecen sumergidos (y proteger sus cerebros contra el daño causado por la lucha de sus presas). Los Skinks (familia Scincidae) también han desarrollado un paladar secundario óseo, en diferentes grados. Las serpientes tomaron un enfoque diferente y extendieron su tráquea en su lugar. Su extensión traqueal sobresale como una paja carnosa y permite a estos animales tragar grandes presas sin sufrir asfixia [88].

Tortugas y Tortugas

Deslizador de orejas rojas que toma un trago de aire

La forma en que las tortugas y las tortugas respiran ha sido objeto de muchos estudios. Hasta la fecha, sólo unas pocas especies han sido estudiadas lo suficientemente a fondo como para tener una idea de cómo respiran esas tortugas. Los resultados variados indican que las tortugas y las tortugas han encontrado una variedad de soluciones a este problema.

La dificultad es que la mayoría de las conchas de tortuga son rígidas y no permiten el tipo de expansión y contracción que otros amniotes usan para ventilar sus pulmones. Algunas tortugas, como la concha de la India (Lissemys punctata), tienen una hoja de músculo que envuelve los pulmones. Cuando se contrae, la tortuga puede exhalar. Cuando está en reposo, la tortuga puede retraer las extremidades dentro de la cavidad corporal y forzar la salida de aire de los pulmones. Cuando la tortuga alarga sus extremidades, la presión dentro de los pulmones se reduce, y la tortuga puede aspirar aire. Los pulmones de la tortuga están unidos al interior de la parte superior de la concha (caparazón), con la parte inferior de los pulmones unidos (a través del tejido conectivo) al resto de las vísceras. Mediante el uso de una serie de músculos especiales (aproximadamente equivalentes a un diafragma), las tortugas son capaces de empujar sus vísceras hacia arriba y hacia abajo, lo que resulta en una respiración efectiva, ya que muchos de estos músculos tienen puntos de unión en conjunción con sus extremidades anteriores (de hecho, muchos de los músculos se expanden hacia los bolsillos de las extremidades durante la contracción)[89].

La respiración durante la locomoción ha sido estudiada en tres especies, y muestran diferentes patrones. Las hembras adultas de tortugas marinas verdes no respiran al mecerse a lo largo de sus playas de anidación. Aguantan la respiración durante la locomoción terrestre y respiran en los combates mientras descansan. Las tortugas boj norteamericanas respiran continuamente durante la locomoción, y el ciclo de ventilación no está coordinado con los movimientos de las extremidades [90] Esto se debe a que utilizan sus músculos abdominales para respirar durante la locomoción. La última especie estudiada es el deslizador de orejas rojas, que también respira durante la locomoción, pero respira menos durante la locomoción que durante las pequeñas pausas entre los ataques locomotores, lo que indica que puede haber interferencia mecánica entre los movimientos de las extremidades y el aparato respiratorio. También se ha observado que las tortugas caja respiran mientras están completamente selladas dentro de sus caparazones [90].

Piel

Piel de un lagarto de arena, mostrando escamas icónicas de reptiles escamosos.

La piel de los reptiles está cubierta de una epidermis córnea, lo que la hace impermeable y permite a los reptiles vivir en tierra firme, en contraste con los anfibios. En comparación con la piel de los mamíferos, la de los reptiles es más bien delgada y carece de la gruesa capa dérmica que produce el cuero en los mamíferos [91] Las partes expuestas de los reptiles están protegidas por escamas o escamas, a veces con una base ósea, que forman una armadura. En los lepidosaurios, como los lagartos y las serpientes, toda la piel está cubierta de escamas epidérmicas superpuestas. Las escamas que se encuentran en las tortugas y cocodrilos son de origen dérmico, en lugar de epidérmico, y se denominan escamas [cita necesaria].

Al carecer de una dermis gruesa, el cuero de reptil no es tan fuerte como el cuero de mamífero. Se utiliza en artículos de cuero con fines decorativos para zapatos, cinturones y bolsos, en particular para la piel de cocodrilo.

Desmotado. Los reptiles mudan su piel a través de un proceso llamado ecdisis que ocurre continuamente a lo largo de su vida. En particular, los reptiles más jóvenes tienden a mudar una vez cada 5-6 semanas, mientras que los adultos mudan 3-4 veces al año [92] Los reptiles más jóvenes mudan más debido a su rápida tasa de crecimiento. Una vez que el tamaño completo, la frecuencia de reducción disminuye drásticamente. El proceso de ecdisis implica la formación de una nueva capa de piel debajo de la antigua. Las enzimas proteolíticas y el líquido linfático se secretan entre las capas viejas y nuevas de la piel. Las serpientes se desprenderán de la cabeza a la cola, mientras que los lagartos se desprenderán en un "patrón irregular"[93] La disecdisis, una enfermedad común de la piel de las serpientes y los lagartos, se producirá cuando la ecdisis, o desprendimiento, falle.94] Existen numerosas razones por las cuales la eliminación falla y puede estar relacionada con una humedad y temperatura inadecuadas, deficiencias nutricionales, deshidratación y lesiones traumáticas [93] Las deficiencias nutricionales disminuyen las enzimas proteolíticas, mientras que la deshidratación reduce los fluidos linfáticos para separar las capas de la piel. Las lesiones traumáticas, por otro lado, forman cicatrices que no permiten la formación de nuevas escamas e interrumpen el proceso de ecdisis [94].

Excreción

La excreción se realiza principalmente por dos riñones pequeños. En los diapsides, el ácido úrico es el principal producto de desecho nitrogenado; las tortugas, al igual que los mamíferos, excretan principalmente urea. A diferencia de los riñones de mamíferos y aves, los riñones de los reptiles son incapaces de producir orina líquida más concentrada que su fluido corporal. Esto se debe a que carecen de una estructura especializada llamada bucle de Henle, que está presente en las nefronas de aves y mamíferos. Debido a esto, muchos reptiles usan el colon para ayudar en la reabsorción de agua. Algunos también son capaces de absorber el agua almacenada en la vejiga. El exceso de sales también es excretado por las glándulas salinas nasales y linguales en algunos reptiles [95].

En todos los reptiles, los conductos urinogenitales y el ano se vacían en un órgano llamado cloaca. En algunos reptiles, una pared media ventral en la cloaca puede abrirse hacia la vejiga urinaria, pero no todas. Está presente en todas las tortugas, así como en la mayoría de los lagartos, pero no en el lagarto monitor, los lagartos sin patas. Está ausente en las serpientes, caimanes y cocodrilos [96].

Muchas tortugas, tortugas y lagartos tienen proporcionalmente vejigas muy grandes. Charles Darwin señaló que la tortuga de Galápagos tenía una vejiga que podía almacenar hasta el 20% de su peso corporal [97] Tales adaptaciones son el resultado de ambientes como islas remotas y desiertos donde el agua es muy escasa [98]:143 Otros reptiles que viven en el desierto tienen grandes vejigas que pueden almacenar una reserva de agua a largo plazo hasta por varios meses y ayudan en la osmorregulación [99].

Las tortugas tienen dos o más vejigas urinarias accesorias, localizadas lateralmente al cuello de la vejiga urinaria y dorsalmente al pubis, ocupando una porción significativa de su cavidad corporal [100]. La sección derecha está localizada debajo del hígado, lo que evita que grandes cálculos permanezcan en ese lado, mientras que la sección izquierda tiene más probabilidades de tener cálculos [101].

Digestión

Una serpiente colúbrica, Dolichophis yugularis, comiendo un lagarto sin patas, Pseudopus apodus. La mayoría de los reptiles son carnívoros, y muchos comen principalmente otros reptiles.

Gastroles de un plesiosaurio

La mayoría de los reptiles son insectívoros o carnívoros y tienen tractos digestivos simples y comparativamente cortos debido a que la carne es bastante fácil de descomponer y digerir. La digestión es más lenta que en los mamíferos, lo que refleja su metabolismo en reposo más bajo y su incapacidad para dividir y masticar los alimentos [102] Su metabolismo poikilotérmico requiere muy poca energía, lo que permite que grandes reptiles como los cocodrilos y los grandes constrictores vivan de una sola comida grande durante meses, digiriéndola lentamente [78].

Mientras que los reptiles modernos son predominantemente carnívoros, durante los primeros años de la historia de los reptiles varios grupos produjeron megafauna herbívora: en el Paleozoico, los pareiasaurios; y en el Mesozoico varias líneas de dinosaurios [43] Hoy en día, las tortugas son el único grupo de reptiles predominantemente herbívoros, pero varias líneas de ágamas e iguanas han evolucionado para vivir en su totalidad o en parte en las plantas [103].

Los reptiles herbívoros se enfrentan a los mismos problemas de masticación que los mamíferos herbívoros pero, al carecer de los complejos dientes de los mamíferos, muchas especies tragan rocas y guijarros (los llamados gastrolitos) para ayudar en la digestión: Las rocas se lavan en el estómago, ayudando a moler la materia vegetal [103] Se han encontrado gastritis fósiles asociadas tanto con ornitópodos como con saurópodos, aunque se discute si realmente funcionaban como molino gástrico en este último.104][105] Los cocodrilos de agua salada también usan gastroliths como lastre, estabilizándolos en el agua o ayudándolos a bucear [106] Se ha sugerido una función dual como lastre estabilizador y ayuda a la digestión para los gastroliths que se encuentran en los plesiosaurios [107].

Nervios

El sistema nervioso del reptil contiene la misma parte básica del cerebro del anfibio, pero el cerebro y el cerebelo del reptil son ligeramente más grandes. La mayoría de los órganos sensoriales típicos están bien desarrollados con ciertas excepciones, sobre todo la falta de orejas externas de la serpiente (están presentes las orejas media e interna). Hay doce pares de nervios craneales [108] Debido a su cóclea corta, los reptiles utilizan la sintonía eléctrica para expandir su rango de frecuencias audibles.

Inteligencia

Ver también: Cognición animal

Los reptiles son generalmente considerados menos inteligentes que los mamíferos y las aves [32] El tamaño de su cerebro en relación con su cuerpo es mucho menor que el de los mamíferos, siendo el cociente de encefalización alrededor de una décima parte del de los mamíferos [109], aunque los reptiles más grandes pueden mostrar un desarrollo cerebral más complejo. Se sabe que los lagartos más grandes, como los monitores, exhiben un comportamiento complejo, incluyendo la cooperación [110] Los cocodrilos tienen cerebros relativamente más grandes y muestran una estructura social bastante compleja. Incluso se sabe que el dragón de Komodo participa en juegos [111], al igual que las tortugas, que también se consideran criaturas sociales,[se necesita una cita] y a veces cambian entre la monogamia y la promiscuidad en su comportamiento sexual [se necesita una cita] Un estudio encontró que las tortugas de madera eran mejores que las ratas blancas para aprender a navegar en los laberintos [112].

Visión

La mayoría de los reptiles son animales diurnos. La visión se adapta típicamente a las condiciones de luz diurna, con una visión en color y una percepción de profundidad visual más avanzada que en los anfibios y la mayoría de los mamíferos. En algunas especies, como las serpientes ciegas, la visión se reduce.

Algunas serpientes tienen conjuntos adicionales de órganos visuales (en el sentido más amplio de la palabra) en forma de fosas sensibles a la radiación infrarroja (calor). Tales fosas sensibles al calor están particularmente bien desarrolladas en las víboras de fosa, pero también se encuentran en boas y pitones. Estas fosas permiten a las serpientes sentir el calor corporal de aves y mamíferos, permitiendo a las víboras de las fosas cazar roedores en la oscuridad.

Reproducción

Diagrama de huevo de cocodrilo

  1. cáscara de huevo, 2. saco vitelino, 3. yema (nutrientes), 4. vasos, 5. amnios, 6. corion, 7. espacio aéreo, 8. alantoides, 9. albúmina (clara de huevo), 10. saco amniótico, 11. embrión de cocodrilo, 12. líquido amniótico

La mayoría de los reptiles se reproducen sexualmente, por ejemplo este Trachylepis maculilabris skink

Apareamiento de salamanquesas

Los reptiles tienen huevos amnióticos con cáscaras duras o coriáceas, que requieren fertilización interna cuando se aparean.

Los reptiles generalmente se reproducen sexualmente, aunque algunos son capaces de reproducirse asexualmente. Toda la actividad reproductiva se produce a través de la cloaca, la única salida/entrada en la base de la cola donde también se eliminan los residuos. La mayoría de los reptiles tienen órganos copulatorios, que generalmente se retraen o se invierten y se almacenan dentro del cuerpo. En tortugas y cocodrilos, el macho tiene un solo pene mediano, mientras que los escamosos, incluyendo serpientes y lagartos, poseen un par de hemipenes, de los cuales sólo uno se usa típicamente en cada sesión. Tuatara, sin embargo, carece de órganos copulatorios, por lo que el macho y la hembra simplemente presionan sus cloacas juntos mientras el macho descarga el esperma [113].

La mayoría de los reptiles ponen huevos amnióticos cubiertos con cáscaras coriáceas o calcáreas. Un amnios, corion y alantoides están presentes durante la vida embrionaria. La cáscara de huevo (1) protege al embrión de cocodrilo (11) y evita que se seque, pero es flexible para permitir el intercambio de gases. El corion (6) ayuda en el intercambio de gases entre el interior y el exterior del huevo. Permite que el dióxido de carbono salga del huevo y que el gas oxígeno entre en el huevo. La albúmina (9) protege aún más al embrión y sirve como reservorio de agua y proteínas. La alantois (8) es un saco que recoge los residuos metabólicos producidos por el embrión. El saco amniótico (10) contiene líquido amniótico (12) que protege y amortigua al embrión. El amnios (5) ayuda a la osmorregulación y sirve como depósito de agua salada. El saco vitelino (2) que rodea a la yema (3) contiene nutrientes ricos en proteínas y grasas que son absorbidos por el embrión a través de vasos (4) que permiten que el embrión crezca y se metabolice. El espacio de aire (7) proporciona oxígeno al embrión mientras está incubando. Esto asegura que el embrión no se asfixie mientras está naciendo. No hay estadios larvarios de desarrollo. La viviparidad y la ovoviviparidad han evolucionado en muchos grupos de reptiles extintos y en los escamosos. En este último grupo, muchas especies, incluyendo todas las boas y la mayoría de las víboras, utilizan este modo de reproducción. El grado de viviparidad varía; algunas especies simplemente retienen los huevos hasta justo antes de eclosionar, otras proporcionan alimento materno para complementar la yema, y otras carecen de yema y proporcionan todos los nutrientes a través de una estructura similar a la de la placenta de los mamíferos. El primer caso documentado de viviparidad en reptiles son los mesosaurios del Pérmico Temprano [114], aunque algunos individuos o taxones de ese clado también pueden haber sido ovíparos porque también se ha encontrado un huevo aislado putativo. Varios grupos de reptiles marinos mesozoicos también exhibieron viviparidad, como los mosasaurios, ictiosaurios, y Sauropterygia, un grupo que incluye a los paquipielurosaurios y Plesiosauria [8].

Se ha identificado reproducción asexual en escamas en seis familias de lagartos y una serpiente. En algunas especies de squamates, una población de hembras es capaz de producir un clon diploide unisexual de la madre. Esta forma de reproducción asexual, llamada partenogénesis, se da en varias especies de gecos, y está particularmente extendida en las teiidas (especialmente Aspidocelis) y lacertides (Lacerta). En cautiverio, los dragones de Komodo (Varanidae) se han reproducido por partenogénesis.

Se sospecha que existen especies partenogénicas entre camaleones, agámides, xantusiidos y tiflépidos.

Algunos reptiles exhiben la determinación del sexo dependiente de la temperatura (TDSD), en la cual la temperatura de incubación determina si un huevo en particular eclosiona como macho o hembra. La TDSD es más común en tortugas y cocodrilos, pero también ocurre en lagartos y tuataras [115] Hasta la fecha, no se ha confirmado si la TDSD ocurre en serpientes [116].

Mecanismos de defensa

Muchos reptiles pequeños, como las serpientes y los lagartos que viven en el suelo o en el agua, son vulnerables a ser presa de todo tipo de animales carnívoros. Por lo tanto, la forma más común de defensa de los reptiles es evitarlos [117]. A la primera señal de peligro, la mayoría de las serpientes y lagartos se arrastran hacia el sotobosque, y las tortugas y los cocodrilos se sumergen en el agua y se hunden sin ser vistos.

Camuflaje y advertencia

Una Phelsuma deubia camuflada en una fronda de palma

Los reptiles tienden a evitar la confrontación a través del camuflaje. Dos grupos principales de depredadores de reptiles son las aves y otros reptiles, ambos con una visión del color bien desarrollada. Así, la piel de muchos reptiles tiene una coloración críptica de gris liso o moteado, verde y marrón para permitir que se mezclen con el fondo de su ambiente natural [118] Ayudado por la capacidad de los reptiles de permanecer inmóviles por largos períodos, el camuflaje de muchas serpientes es tan efectivo que las personas o los animales domésticos son más típicamente mordidos porque accidentalmente los pisa.

Cuando el camuflaje no los protege, los skinks de lengua azul intentarán protegerse de los atacantes mostrando sus lenguas azules, y el lagarto de cuello de volante mostrará su volante de colores brillantes. Si el peligro surge tan repentinamente que el vuelo es inútil, los cocodrilos, las tortugas, algunos lagartos y algunas serpientes silban fuerte cuando se enfrentan a un enemigo. Las serpientes de cascabel vibran rápidamente en la punta de la cola, que se compone de una serie de cuentas anidadas y huecas para protegerse del peligro que se aproxima.

En contraste con la coloración monótona normal de la mayoría de los reptiles, los lagartos del género Heloderma (el monstruo de Gila y el lagarto con cuentas) y muchas de las serpientes coralinas tienen una coloración de alerta de alto contraste, advirtiendo a los depredadores potenciales que son venenosos [121] Varias especies de serpientes no venenosas de América del Norte tienen marcas coloridas similares a las de la serpiente coralina, un ejemplo a menudo citado de la imitación de los batesianos [122][123].

Defensa alternativa en serpientes

Más información: Veneno y evolución del veneno de serpiente

El camuflaje no siempre engaña a los depredadores. Cuando son capturadas, las especies de serpientes adoptan diferentes tácticas defensivas y utilizan una serie de comportamientos complicados cuando son atacadas. Algunos primero elevan la cabeza y extienden la piel del cuello en un esfuerzo por verse grandes y amenazantes. El fracaso de esta estrategia puede llevar a otras medidas practicadas particularmente por cobras, víboras y especies estrechamente relacionadas, que utilizan el veneno para atacar. El veneno es saliva modificada, entregada a través de colmillos de una glándula venenosa [124][125] Algunas serpientes no venenosas, como la serpiente nariz de cerdo americana o la serpiente de pasto europea, se hacen pasar por muertas cuando están en peligro; algunas, incluyendo la serpiente de pasto, emanan un líquido maloliente para disuadir a los atacantes [126][127].

Defensa en cocodrilos

Cuando un cocodrilo se preocupa por su seguridad, se abrirá de par en par para exponer los dientes y la lengua amarilla. Si esto no funciona, el cocodrilo se agita un poco más y típicamente comienza a hacer sonidos sibilantes. Después de esto, el cocodrilo comenzará a cambiar su postura dramáticamente para hacerse ver más intimidante. El cuerpo se infla para aumentar su tamaño aparente. Si es absolutamente necesario, puede decidir atacar a un enemigo.

Un enano enano de cabeza blanca con cola caída

Algunas especies tratan de morder inmediatamente. Algunos usarán sus cabezas como mazas y literalmente aplastarán a un oponente, otros se precipitarán o nadarán hacia la amenaza desde la distancia, incluso persiguiendo al oponente hasta la tierra o galopando tras él [128] El arma principal en todos los cocodrilos es la mordedura, que puede generar una fuerza de mordedura muy alta. Muchas especies también poseen dientes caninos. Se usan principalmente para capturar presas, pero también se usan en peleas y exhibiciones [129].

Eliminación y regeneración de las colas

Artículo principal: Autotomía

Las salamanquesas, los lagartos y otros lagartos que son capturados por la cola se desprenderán de parte de la estructura de la cola a través de un proceso llamado autotomía y, por lo tanto, podrán huir. La cola desprendida continuará moviéndose, creando un engañoso sentido de lucha continua y distrayendo la atención del depredador del animal presa que huye. Las colas desprendidas de las salamanquesas leopardo pueden menearse durante 20 minutos [130] En muchas especies las colas son de un color distinto y dramáticamente más intenso que el resto del cuerpo, lo que alienta a los depredadores potenciales a atacar primero por la cola. En el shingleback skink y algunas especies de salamanquesas, la cola es corta y ancha y se asemeja a la cabeza, de modo que los depredadores pueden atacarla en lugar de atacarla en la parte frontal más vulnerable [131].

Los reptiles que son capaces de perder sus colas pueden regenerarlas parcialmente en un período de semanas. Sin embargo, la nueva sección contendrá cartílago en lugar de hueso, y nunca crecerá a la misma longitud que la cola original. A menudo también está claramente descolorido en comparación con el resto del cuerpo y puede carecer de algunos de los rasgos escultóricos externos que se ven en la cola original [132].

Relaciones con los seres humanos

Artículo principal: Reptiles en cultivo

En las culturas y religiones

Artículo principal: Reptiles en cultivo

La pintura de 1897 de la lucha "Laelaps" (ahora Dryptosaurus) por Charles R. Knight

Los dinosaurios han sido ampliamente representados en la cultura desde que el paleontólogo inglés Richard Owen acuñó el nombre de dinosaurio en 1842. En 1854, los dinosaurios de Crystal Palace se exhibieron al público en el sur de Londres [133][134] Un dinosaurio apareció en la literatura aún antes, cuando Charles Dickens colocó un Megalosaurio en el primer capítulo de su novela Bleak House en 1852 [135] Los dinosaurios que aparecen en libros, películas, programas de televisión, obras de arte y otros medios de comunicación han sido utilizados tanto para la educación como para el entretenimiento. Las representaciones van desde lo realista, como en los documentales televisivos de los años 90 y la primera década del siglo XXI, hasta lo fantástico, como en las películas de monstruos de los años 50 y 60 [134][136][137].

La serpiente o serpiente ha jugado un poderoso papel simbólico en diferentes culturas. En la historia egipcia, la cobra del Nilo adornaba la corona del faraón. Fue venerado como uno de los dioses y también fue usado para propósitos siniestros: el asesinato de un adversario y el suicidio ritual (Cleopatra). En la mitología griega, las serpientes se asocian con antagonistas mortales, como un símbolo ctónico, traducido en términos generales como algo terrenal. La Hidra Lernaica de nueve cabezas que Hércules derrotó y las tres hermanas Gorgona son hijos de Gaia, la tierra. Medusa fue una de las tres hermanas de la Gorgona a las que Perseo derrotó. Medusa es descrita como una horrible mortal, con serpientes en lugar de pelo y el poder de convertir a los hombres en piedra con su mirada. Después de matarla, Perseo le dio la cabeza a Atenea, quien la fijó a su escudo llamado el Egeo. Los Titanes son representados en el arte con sus piernas reemplazadas por cuerpos de serpientes por la misma razón: En el hinduismo, las serpientes son adoradas como dioses, y muchas mujeres derraman leche en los pozos de las serpientes. La cobra se ve en el cuello de Shiva, mientras que Vishnu se representa a menudo como durmiendo en una serpiente de siete cabezas o dentro de las espirales de una serpiente. Hay templos en la India sólo para cobras, a veces llamados Nagraj (Rey de las Serpientes), y se cree que las serpientes son símbolos de fertilidad. En el festival anual hindú de Nag Panchami, las serpientes son veneradas y rezadas [139] En términos religiosos, la serpiente y el jaguar son posiblemente los animales más importantes de la antigua Mesoamérica. "En los estados de éxtasis, los señores bailan la danza de la serpiente; grandes serpientes descendientes adornan y sostienen edificios desde Chichén Itzá hasta Tenochtitlán, y la palabra náhuatl coatl, que significa serpiente o gemela, forma parte de las deidades primarias como Mixcóatl, Quetzalcóatl y Coatlicue"[140] En el cristianismo y el judaísmo, una serpiente aparece en el Génesis para tentar a Adán y Eva con los frutos prohibidos del Árbol del Conocimiento del Bien y del Mal.

La tortuga tiene una posición prominente como símbolo de firmeza y tranquilidad en la religión, la mitología y el folklore de todo el mundo [142] La longevidad de una tortuga está sugerida por su larga vida y su caparazón, que se pensaba la protegía de cualquier enemigo [143] En los mitos cosmológicos de varias culturas, una Tortuga Mundial lleva al mundo sobre su espalda o sostiene el cielo [144].

Medicina

La Vara de Asclepio simboliza la medicina

Las muertes por mordeduras de serpiente son poco comunes en muchas partes del mundo, pero todavía se cuentan en decenas de miles por año en la India [145] La mordedura de serpiente puede ser tratada con un antídoto hecho del veneno de la serpiente. Para producir un antídoto, se inyecta una mezcla de venenos de diferentes especies de serpientes en el cuerpo de un caballo en dosis cada vez mayores hasta que el caballo es inmunizado. El efecto citotóxico del veneno de serpiente está siendo investigado como un tratamiento potencial para el cáncer [147].

Las salamanquesas también se han usado como medicina, especialmente en China [148].

Otros

Más información: Crocodilia § Interacciones con humanos

Los cocodrilos están protegidos en muchas partes del mundo y se cultivan comercialmente. Sus pieles se curten y se utilizan para hacer artículos de cuero como zapatos y bolsos; la carne de cocodrilo también se considera un manjar [149] Las especies más comúnmente cultivadas son los cocodrilos de agua salada y del Nilo. La agricultura ha dado lugar a un aumento de la población de cocodrilos de agua salada en Australia, ya que los huevos se recolectan generalmente de la naturaleza, por lo que los propietarios de las tierras tienen un incentivo para conservar su hábitat. El cuero de cocodrilo se convierte en carteras, maletines, carteras, bolsos, cinturones, sombreros y zapatos. El aceite de cocodrilo se ha utilizado para varios propósitos [150].

En el mundo occidental, algunas serpientes (especialmente las especies dóciles como la pitón esférica y la serpiente de maíz) se mantienen como mascotas [151].

Véase también

Evolución de los reptiles

Herpetofobia

Lista de reptiles

Lista de géneros de reptiles

Listas de reptiles por región

Lista de reptiles y anfibios amenazados de los Estados Unidos

Ophidiofobia

Base de datos de reptiles

Mowgli

De Wikipedia, la enciclopedia libre

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Para otros usos, ver Mowgli (desambiguación).

Mowgli

El personaje del Libro de la Selva

Mowgli-1895-ilustración.png

Mowgli de John Lockwood Kipling (padre de Rudyard Kipling). Una ilustración de El Segundo Libro de la Selva (1895)

Primera aparición "En el Rukh" (1893)

Última aparición "The Spring Running" (1895)

Creado por Rudyard Kipling

Información

Apodo Man-cub, Rana

Especie Humana

Género Masculino

Familia Padres sin nombre †

Raksha (madre adoptiva)

Padre Wolf (padre adoptivo)

Messua (madre adoptiva)

Hermano de acogida sin nombre †

Esposa sin nombre

Hijo sin nombre

Mowgli /ˈmaʊɡli/ es un personaje de ficción y el protagonista de las historias de El libro de la selva de Rudyard Kipling. Es un niño desnudo y salvaje de la zona de Pench en Seoni, India, que apareció originalmente en el cuento de Kipling "In the Rukh" (recopilado en Many Inventions, 1893) y luego se convirtió en el personaje más prominente y memorable de sus colecciones El libro de la selva y El segundo libro de la selva (1894-1895), que también incluía historias sobre otros personajes [1].

Contenido

1 Nombre

2 historias de Mowgli de Kipling

3 adaptaciones de juego

4 Influencias sobre otras obras

5 historias de Mowgli de otros escritores

6 Películas, televisión y radio

7 Actores que interpretaron al personaje

8 Referencias

9 Enlaces externos

Nombre

En las historias, se dice que el nombre de Mowgli significa "rana", describiendo su falta de pelo. Kipling inventó el nombre, y "no significa'rana' en ningún idioma que yo sepa"[2].

Kipling declaró que la primera sílaba de "Mowgli" debería rimar con "cow" (es decir, /maʊ/)[3] a diferencia de la esperada palabra inglesa "mow" (/moʊ/).

Las historias de Mowgli de Kipling

Las historias de Mowgli, incluyendo "In the Rukh", fueron recogidas por primera vez en orden cronológico en un volumen como The Works of Rudyard Kipling Volume VII: The Jungle Book (Volumen VII: The Jungle Book, 1907) (el Volumen VIII de esta serie contenía las historias que no eran de Mowgli de los libros de la jungla), y posteriormente en All the Mowgli Stories (1933).

"En el Rukh" describe cómo Gisborne, un guardabosques inglés en el área de Pench en Seoni en la época del Raj británico, descubre a un joven llamado Mowgli, que tiene extraordinarias habilidades para cazar, rastrear y conducir animales salvajes (con la ayuda de sus hermanos lobos). Le pide que se una al servicio forestal. Mueller, el jefe del Departamento de Bosques de la India y jefe de Gisborne, se reúne con Mowgli, se revisa los codos y las rodillas, observa los callos y las cicatrices, y se da cuenta de que Mowgli no está usando magia ni demonios, habiendo visto un caso similar en 30 años de servicio. Muller también ofrece a Mowgli para que se una al servicio, con lo cual Mowgli está de acuerdo. Más tarde, Gisborne aprende la razón de los talentos casi sobrehumanos de Mowgli; fue criado por una manada de lobos en la jungla (explicando las cicatrices en sus codos y rodillas por estar a cuatro patas). Mowgli se casa con la hija del mayordomo de Gisborne, Abdul Gafur. Al final de la historia, Mowgli tiene un hijo y vuelve a vivir con sus hermanos lobo.

Kipling entonces procedió a escribir las historias de la infancia de Mowgli en detalle en El Libro de la Selva. Perdido por sus padres cuando era un bebé en la selva india durante un ataque de tigre, es adoptado por la madre lobo (Raksha) y el padre lobo, que lo llaman Mowgli (rana) debido a su falta de pelo y su negativa a quedarse quieto. El tigre Shere Khan exige que le den el bebé, pero los lobos se niegan. Mowgli crece con la manada, cazando con sus hermanos lobos. En la manada, Mowgli aprende que es capaz de mirar fijamente a cualquier lobo, y su habilidad única para remover las dolorosas espinas de las patas de sus hermanos también es profundamente apreciada.

Bagheera, la pantera negra, se hace amiga de Mowgli porque tanto él como Mowgli tienen experiencias infantiles paralelas; como Bagheera menciona a menudo, fue "criado en las jaulas del Rey en Oodeypore" de un cachorro, y por lo tanto conoce los caminos del hombre. Baloo el oso, maestro de lobos, tiene la ingrata tarea de educar a Mowgli en "La Ley de la Selva".

Shere Khan sigue considerando a Mowgli como un juego justo, pero finalmente Mowgli encuentra un arma que puede usar contra el tigre: el fuego. Tras abandonar Shere Khan, Mowgli se dirige a una aldea humana donde es adoptado por Messua y su marido, cuyo hijo Nathoo también fue secuestrado por un tigre. Es incierto si Mowgli es realmente el Nathoo devuelto, aunque se afirma en "Tiger! Tigre", que el tigre que se llevó al hijo de Messua era similar al que atacó a los padres de Mowgli. A Messua le gustaría creer que su hijo ha regresado, sin embargo, ella misma se da cuenta de que esto es poco probable.

Mientras pastorea búfalos para la aldea, Mowgli se entera de que el tigre sigue planeando matarlo, así que con la ayuda de dos lobos, atrapa a Shere Khan en un barranco donde los búfalos lo pisotean. El tigre muere y Mowgli se dispone a despellejarlo. Después de ser expulsado de la aldea tras ser acusado de brujería, Mowgli regresa a la selva con la piel de Shere Khan y se reúne con su familia de lobos.

En historias posteriores en la secuela de El Libro de la Selva, El Segundo Libro de la Selva, Mowgli se entera de que los aldeanos están planeando matar a Messua y a su marido por albergarlo. Los rescata y envía elefantes, búfalos de agua y otros animales para pisotear la aldea y sus campos. Más tarde, encuentra y luego desecha un antiguo tesoro ("El Ankus del Rey") sin darse cuenta de que es tan valioso que los hombres matarían por poseerlo. Con la ayuda de la pitón Kaa, dirige a los lobos en una guerra contra el Dhole ("Perro Rojo").

Finalmente, Mowgli tropieza con la aldea donde vive ahora su madre humana adoptada (Messua), lo que le obliga a aceptar su humanidad y decidir si quiere volver a reunirse con sus semejantes en "The Spring Running".

Adaptaciones de juego

Rudyard Kipling adaptó las historias de Mowgli para The Jungle Play en 1899, pero la obra nunca se produjo en el escenario. El manuscrito se perdió durante casi un siglo. Finalmente se publicó en forma de libro en el año 2000 [4].

Influencias sobre otras obras

Sólo seis años después de la primera publicación de El libro de la selva, The Wouldbegoods (1899) de E. Nesbit incluía un pasaje en el que algunos niños representan una escena del libro [1]:204

Mowgli ha sido citado como una gran influencia para Edgar Rice Burroughs, quien creó y desarrolló el personaje Tarzán. Mowgli también fue una influencia para otros personajes de "wild boy".

Poul Anderson y Gordon R. Dickson usaron las historias de Mowgli como base para su humorístico cuento de ciencia ficción de 1957.

  • Formato de archivo 3D: STL
  • Fecha de publicación: 2019/08/05 15:20

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